Nemegtomaia
| Nemegtomaia | |
|---|---|
| Spesimen yang diduga sebagai Nemegtomaia, Museum Dinosaurus Mongolia Tengah | |
| Klasifikasi ilmiah | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Klad: | Dinosauria |
| Klad: | Saurischia |
| Klad: | Theropoda |
| Subfamili: | †Heyuanninae |
| Genus: | †Nemegtomaia Lü et al., 2005 |
| Spesies tipe | |
| †Nemegtomaia barsboldi (Lü et al., 2004) | |
| Sinonim | |
| |
Nemegtomaia adalah sebuah genus dinosaurus oviraptorid dari wilayah yang sekarang menjadi Mongolia yang hidup pada Periode Kapur Akhir, sekitar 72 hingga 70 juta tahun yang lalu. Spesimen pertama ditemukan pada tahun 1996, dan menjadi dasar bagi genus dan spesies baru N. barsboldi pada tahun 2004. Nama genus aslinya adalah Nemegtia, tetapi ini diubah menjadi Nemegtomaia pada tahun 2005, karena nama sebelumnya telah dipakai. Bagian pertama dari nama generik merujuk ke Cekungan Nemegt, tempat hewan itu ditemukan, dan bagian kedua berarti "ibu yang baik", mengacu pada fakta bahwa oviraptorid diketahui mengerami telur mereka. Nama spesifiknya menghormati ahli paleontologi Rinchen Barsbold. Dua spesimen lagi ditemukan pada tahun 2007, salah satunya ditemukan di atas sarang berisi telur, tetapi dinosaurus itu telah menerima nama genusnya sebelum ditemukan berasosiasi dengan telur.
Nemegtomaia diperkirakan memiliki panjang sekitar 2 m (7 ft), dan berat 40 kg (85 lb). Sebagai oviraptorosauria, hewan ini berbulu. Ia memiliki tengkorak yang dalam, sempit, dan pendek, dengan jambul melengkung. Hewan ini tidak bergigi, memiliki moncong pendek dengan paruh seperti burung beo, dan sepasang proyeksi seperti gigi di langit-langit mulutnya. Ia memiliki tiga jari; yang pertama paling besar dan memiliki cakar yang kuat. Nemegtomaia diklasifikasikan sebagai anggota subfamili oviraptorid Heyuanninae, dan merupakan satu-satunya anggota kelompok ini yang diketahui memiliki jambul kranial. Meskipun Nemegtomaia telah digunakan untuk menyarankan bahwa oviraptorosauria adalah burung yang tidak bisa terbang, klade ini secara umum dianggap sebagai kelompok dinosaurus non-avian.
Spesimen Nemegtomaia yang sedang bersarang ditempatkan di atas apa yang mungkin berupa cincin telur, dengan lengannya terlipat di atasnya. Tidak ada telur yang utuh, tetapi diperkirakan selebar 5 hingga 6 cm (2 hingga 2.3 in) dan sepanjang 14 hingga 16 cm (5 hingga 6 in) saat utuh. Spesimen ditemukan di area stratigrafi yang menunjukkan Nemegtomaia lebih suka bersarang di dekat aliran air yang akan menyediakan substrat berpasir lunak dan makanan. Nemegtomaia mungkin melindungi telurnya dengan menutupinya menggunakan bulu ekor dan sayapnya. Kerangka spesimen yang bersarang memiliki kerusakan yang menunjukkan bahwa kerangka itu telah dimakan oleh kumbang kulit. Makanan oviraptorid tidak pasti, tetapi tengkorak mereka paling mirip dengan hewan lain yang diketahui atau diperkirakan herbivora. Nemegtomaia diketahui dari Formasi Nemegt dan Baruungoyot, yang diperkirakan mewakili lingkungan lembap dan kering yang berdampingan di daerah yang sama.
Sejarah penemuan

Pada tahun 1996, ahli paleontologi Yoshitsugu Kobayashi (sebagai bagian dari tim "Proyek Dinosaurus Internasional Dataran Tinggi Mongolia") menemukan kerangka tak lengkap dari sebuah dinosaurus oviraptorid di Formasi Nemegt di Gurun Gobi di Mongolia barat daya. Spesimen tersebut (MPC-D 100/2112 di Pusat Paleontologi Mongolia, sebelumnya PC dan GIN 100/2112), terdiri dari tengkorak yang hampir lengkap dan kerangka parsial, termasuk tulang belakang servikal, dorsal, sakral, dan kaudal, skapula kiri, ujung bawah dari kedua humerus, radius kanan, kedua ilium, ujung atas kedua tulang pubis, kedua iskium, dan ujung atas dari sebuah femur. Spesimen ini dideskripsikan sebagai spesimen baru dari genus Ingenia (disebut sebagai Ingenia sp.; dari spesies yang tidak pasti) oleh ahli paleontologi Lü Junchang dan rekan-rekannya pada tahun 2002, dan digunakan untuk menyoroti kesamaan antara oviraptorosauria dan burung.[1][2][3]

Pada tahun 2004, Lü dan rekan-rekannya menetapkan bahwa kerangka tersebut milik takson baru yang berbeda, dan menjadikannya spesimen holotipe dari Nemegtia barsboldi. Nama genusnya merujuk ke Cekungan Nemegt, dan nama spesifiknya menghormati ahli paleontologi Rinchen Barsbold, pemimpin tim yang menemukan spesimen tersebut.[1] Pada tahun 2005 para pendeskripsi menemukan (setelah diberitahu oleh seorang ahli biologi) bahwa nama Nemegtia telah digunakan untuk sebuah genus udang air tawar (udang biji) dari formasi yang sama pada tahun 1978, dan oleh karena itu telah dipakai sebelumnya. Mereka kemudian mengusulkan nama genus baru Nemegtomaia ("maia" berarti "ibu yang baik" dalam bahasa Yunani, dan nama lengkapnya berarti "ibu yang baik dari Nemegt"), merujuk pada penemuan yang saat itu baru terjadi bahwa oviraptorid mengerami telurnya alih-alih mencurinya, meskipun belum ada jejak sarang atau telur yang ditemukan berasosiasi dengan Nemegtomaia itu sendiri.[4][5]
Anggota pertama dari famili oviraptorid yang diketahui ditemukan bersama dengan sarang berisi telur yang awalnya dikira milik genus ceratopsia Protoceratops, dan oleh karena itu diberi nama Oviraptor pada tahun 1924; nama ini berarti "perampas telur". Pada tahun 1990-an, lebih banyak spesimen oviraptorid yang ditemukan berasosiasi dengan sarang dan telur, di mana embrio oviraptorid ditemukan di dalamnya, sehingga membuktikan bahwa telur-telur tersebut adalah milik oviraptorid itu sendiri.[6][7][8] Ingenia juga diganti namanya menjadi Ajancingenia pada tahun 2013, karena nama genus sebelumnya telah dipakai oleh sejenis cacing gilig (Nematoda).[9]
Spesimen yang ditetapkan

Pada tahun 2007, dua spesimen baru Nemegtomaia ditemukan oleh ekspedisi "Dinosaurus Gobi", dan dideskripsikan oleh ahli paleontologi Federico Fanti dan rekan-rekannya pada tahun 2013. Spesimen pertama, MPC-D 107/15, ditemukan oleh Fanti (yang menjulukinya "Mary") di Formasi Baruungoyot, dan terdiri dari sebuah sarang dengan hewan yang diduga sebagai induk di atasnya. Sebagai genus oviraptorid keempat yang ditemukan di atas sarang (setelah Oviraptor, Citipati, dan cf. Machairasaurus), Nemegtomaia oleh karena itu telah menerima nama genus yang merujuk pada ciri ini sebelum ia sendiri ditemukan berasosiasi dengan telur. Spesimen tersebut digali dari tebing vertikal dalam "keadaan yang sulit", termasuk hujan lebat dan bongkahan batu pasir yang runtuh.[2][5]
Kerangka spesimen yang bersarang ini mengawetkan bagian-bagian dari tengkorak, kedua skapula, lengan dan tangan kiri, humerus kanan, tulang pubis, iskium, femur, tibia, fibula, dan bagian bawah kedua kaki. Spesimen ini ditemukan kurang dari 500 m (1640 ft) dari holotipe, dan memiliki ukuran yang sama; spesimen ini ditetapkan sebagai Nemegtomaia karena ciri anatomi yang serupa dan kedekatan geografisnya. Spesimen ini dikumpulkan dalam satu bongkahan utuh sehingga hubungan spasial antara tulang dan telur akan tetap terjaga. Spesimen kedua, MPC-D 107/16, ditemukan oleh ahli paleontologi Nicholas R. Longrich di Formasi Nemegt, dan terdiri dari tangan, parsial ulna dan radius kiri, tulang rusuk, parsial panggul, dan kedua femur. Spesimen ini 35% lebih kecil dari yang lainnya, dan ditetapkan sebagai Nemegtomaia karena tangannya memiliki karakteristik yang sama dengan spesimen MPC-D 107/15. Ada kemungkinan bahwa tangan-tangan tersebut mungkin milik individu yang berbeda, karena mereka tidak ditemukan berartikulasi dengan sisa kerangka lainnya (oviraptorid lain diketahui dari penggalian dengan banyak kerangka), tetapi hal ini tidak dapat dikonfirmasi.[2]
Deskripsi

Nemegtomaia diperkirakan memiliki panjang sekitar 2 m (7 ft), dan berat 40 kg (85 lb), sebuah ukuran yang diekstrapolasi dari kerabatnya yang diketahui secara lebih lengkap. Sebagai sebuah oviraptorosauria, hewan ini pastinya berbulu.[1][2][10] Meskipun Nemegtomaia tidak memiliki satu pun ciri yang membedakannya dari oviraptorid lain (autapomorfi), kombinasi dari sebuah jambul, jari pertama yang membesar, dan jumlah tulang belakang sakral yang tinggi (delapan), merupakan keunikan tersendiri bagi takson ini.[11]
Tengkorak

Tengkorak Nemegtomaia berbentuk dalam, sempit, dan pendek (dibandingkan dengan bagian tubuh lainnya), serta mencapai panjang 179 mm (7 in). Hewan ini memiliki jambul yang berkembang dengan baik, yang dibentuk oleh tulang hidung dan tulang pramaksila (terutama yang terakhir) pada moncongnya. Tepi depan jambul holotipe yang hampir vertikal membentuk sudut hampir 90 derajat dengan tepi atas tengkorak. Dibandingkan dengan oviraptorid lainnya, prosesus (proyeksi) nasal dari tulang pramaksila hampir tidak terlihat jika dilihat dari atas (di mana bagian ini terhubung dengan tulang hidung pada titik tertinggi jambul). Jambul tersebut memanjang ke arah belakang dan bawah, membentuk lengkungan melingkar pada titik tertingginya. Diameter orbit (bukaan mata) adalah 52 mm (2 in); matanya terlihat besar karena tengkoraknya yang pendek. Rongga antorbital di depan mata terdiri dari dua fenestra (bukaan); sebuah fenestra antorbital yang besar di bagian belakang, dan sebuah fenestra maksila berukuran kecil di bagian depan. Nemegtomaia berbeda dari oviraptorid lainnya dalam hal tulang dahi pada garis tengah tengkoraknya memiliki panjang sekitar 25% dari panjang tulang ubun-ubun dari depan ke belakang. Nares (lubang hidung luar) berukuran relatif kecil dan terletak tinggi di tengkorak.[1][2]
Rahang Nemegtomaia tidak memiliki gigi, dan seperti dinosaurus oviraptorid lainnya, ia memiliki moncong pendek dengan paruh yang dalam, kuat, dan agak menyerupai burung beo. Hewan ini memiliki langit-langit mulut yang keras yang dibentuk oleh tulang pramaksila, vomer, dan maksila, seperti oviraptorid lainnya. Langit-langit mulutnya sangat cekung (menonjol ke bawah), dan memiliki celah di bagian tengah. Seperti pada oviraptorid lainnya, ia memiliki sepasang proyeksi seperti gigi pada langit-langit mulut yang mengarah ke bawah (sebuah fitur yang disebut sebagai "gigi semu"). Nemegtomaia memiliki foramina (bukaan) kecil di sisi-sisi sutura (sendi) antara tulang-tulang pramaksila di bagian depan moncong, yang mungkin merupakan bukaan nutrisi (dan yang menunjukkan adanya paruh berkeratin). Rahang bawahnya berukuran pendek dan dalam, dengan permukaan bawah yang cembung, serta mencapai panjang 153 mm (6 in). Tulang dentari dari rahang bawah mencapai 50 mm (2 in) pada titik tertingginya. Simfisis mandibula (tempat terhubungnya kedua paruh rahang bawah) berukuran pendek, dalam, dan sangat terpneumatisasi (berongga udara). Fenestra mandibula berukuran besar dan terletak di bagian depan rahang bawah.[1][2][12][3] Seperti pada sebagian besar oviraptorid lainnya, bagian depan rahang bawah melengkung ke bawah.[13]
Kerangka pascakranial

Spina neural dari tulang belakang leher (vertebra servikal) berukuran pendek, dan lengkung sarafnya memiliki penampilan berbentuk huruf x. Tiga dari bagian tengah tulang belakang ini adalah yang terbesar. Skapula (tulang belikat) tampaknya memiliki panjang total 185 mm (7 in). Humerus (tulang lengan atas) memiliki sebuah fossa (lekukan) pada posisi yang mirip dengan burung modern, namun tidak lazim di antara oviraptorosauria, dan tampaknya memiliki panjang 152 mm (6 in). Radius dari lengan bawah berbentuk lurus, berpenampang oval, dan mungkin memiliki panjang 144 mm (5 in). Jari pertama berukuran relatif besar dan memiliki ungual (tulang cakar) yang kuat, serta lebih masif daripada dua jari lainnya. Jari kedua sedikit lebih panjang dari jari pertama, dan jari ketiga adalah yang terkecil. Tepi atas dari ilium pada panggul berbentuk lurus, dan meskipun kedua ilium berdekatan satu sama lain, keduanya tidak menyatu. Poros pubis mengarah ke belakang. Femur (tulang paha) diperkirakan memiliki panjang 286 mm (11 in), dan tibia dari kaki bagian bawah memiliki panjang 317 mm (12 in).[1][2]
Klasifikasi

Dalam analisis filogenetik mereka pada tahun 2004, Lü dan rekan-rekannya mengklasifikasikan Nemegtomaia sebagai oviraptorosauria turunan (atau "tingkat lanjut"), dan menemukan bahwa ia berkerabat paling dekat dengan genus Citipati.[1] Pada tahun 2010, Longrich dan rekan-rekannya menetapkan bahwa Nemegtomaia tergabung dalam famili Oviraptoridae, sebagai bagian dari subfamili Ingeniinae, menjadikannya satu-satunya anggota kelompok ini yang memiliki jambul yang menonjol. Anggota dari subfamili yang diakui lainnya, Oviraptorinae, semuanya memiliki jambul. Anggota dari subfamili ini dicirikan oleh ukuran yang lebih kecil, tungkai depan yang pendek dan kuat dengan cakar yang sedikit melengkung, jumlah vertebra pada sinsakrum, serta fitur tertentu pada kaki dan panggul. Longrich dan rekan-rekannya menyarankan bahwa keberadaan jambul pada Nemegtomaia memungkinkan fitur ini berevolusi atau menghilang beberapa kali di antara oviraptorid, atau bahwa hewan ini mungkin bukan merupakan bagian dari kelompok ingeniinae.[2][14] Pada tahun 2010, ahli paleontologi Gregory S. Paul menyarankan bahwa oviraptorid tanpa jambul mungkin adalah hewan muda atau betina dari spesies yang biasanya memiliki jambul, dan bahwa jumlah genus dalam kelompok ini telah dibesar-besarkan. Ia mendaftarkan Nemegtomaia sebagai "Citipati (=Nemegtomaia) barsboldi", menganggapnya sangat mirip dengan genus tersebut, tetapi pada tahun 2016, ia malah mendaftarkannya sebagai "Conchoraptor (=Nemegtomaia) barsboldi".[12][10]
Pada tahun 2012, Fanti dan rekan-rekannya juga menemukan bahwa Nemegtomaia adalah bagian dari Ingeniinae sebagai anggota turunan, paling dekat dengan Heyuannia, berdasarkan pada proporsi tangan dari dua spesimen baru (relatif pendek dengan jari pertama yang kuat). Mereka menyatakan bahwa, meskipun keberadaan jambul secara umum dikaitkan dengan oviraptorinae alih-alih ingeniinae, fitur tersebut mungkin berkorelasi dengan ukuran dan kematangan usia. Mereka menunjukkan bahwa tulang hidung dan frontal dari ingeniinae Conchoraptor bersifat pneumatik dan berpotensi tumbuh menjadi jambul saat hewan tersebut matang, meskipun semua kerangka genus tersebut yang diketahui memiliki ukuran kecil yang sama (dan satu spesimen tampaknya telah tumbuh sepenuhnya).[2] Nama subfamili Ingeniinae sejak saat itu telah digantikan oleh nama Heyuanninae (karena Ingenia telah dipakai sebelumnya).[15] Kladogram di bawah ini menunjukkan penempatan Nemegtomaia di dalam Oviraptoridae, menurut Fanti et al., 2012:[2]

| Oviraptoridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evolusi

Klade Oviraptorosauria secara umum dianggap sebagai kelompok dinosaurus theropoda non-avian (atau non-burung), dan kesamaannya dengan burung (Aves) sering diperhatikan. Fosil oviraptorosauria dalam famili Caenagnathidae secara historis sering dikelirukan dengan fosil burung, dan beberapa peneliti bahkan melangkah lebih jauh dengan menganggap oviraptorosauria secara keseluruhan lebih berkerabat dekat dengan burung daripada dinosaurus non-avian lainnya. Pada tahun 2002, Lü dan rekan-rekannya menggunakan Nemegtomaia yang saat itu belum diberi nama untuk menunjukkan kesamaan antara burung dan oviraptorosauria, dan menemukan bahwa kelompok terakhir lebih dekat dengan burung daripada dinosaurus mirip burung lainnya seperti dromaeosauria. Oleh karena itu, mereka menyimpulkan bahwa oviraptorosauria adalah burung yang tidak bisa terbang alih-alih dinosaurus non-avian, dan mencatat bahwa batas antara burung dan dinosaurus menjadi semakin sulit untuk digambarkan.[3] Peneliti lain sebaliknya menemukan bahwa dromaeosauria dan troodontid berkerabat paling dekat dengan burung, bersama-sama membentuk kelompok Paraves; oviraptorosauria, therizinosauria, dan alvarezsauria berada tepat di luar kelompok ini. Kelompok yang lebih luas yang mencakup oviraptorosauria dan Paraves disebut Pennaraptora, dan kelompok ini dicirikan oleh adanya bulu pennaceous (bulu dengan tangkai).[16]
Oviraptorosauria diketahui berasal dari Asia (tempat mereka mungkin berasal) dan Amerika Utara, dan sebagian besar diketahui dari endapan yang berasal dari zaman Campanian-Maastrichtian pada periode Kapur. Kelompok ini mencakup anggota yang berukuran kecil hingga besar, dan mereka dicirikan oleh tengkorak dan paruh yang pendek, jari yang memanjang, serta ekor yang pendek. Anggota basal (atau "primitif") memiliki gigi, yang menghilang pada anggota turunan dari kelompok tersebut (yang termasuk dalam superfamili Caenagnathoidea, yang mencakup Oviraptoridae). Mereka setidaknya sebagian merupakan hewan herbivora, dan mengerami sarang mereka dalam postur yang mirip dengan burung. Meskipun semuanya diperkirakan berbulu, tampaknya mereka tidak bisa terbang. Jambul kranial tampaknya telah berevolusi secara konvergen pada berbagai garis keturunan dalam kelompok tersebut.[16] Famili Oviraptoridae (yang menaungi Nemegtomaia) umumnya terdiri dari anggota berukuran kecil, dan secara eksklusif diketahui dari periode Kapur Akhir di Asia, dengan sebagian besar genus telah ditemukan di Gurun Gobi di Mongolia dan Tiongkok.[14] Termasuk Nemegtomaia, setidaknya sembilan genus oviraptorid telah ditemukan di wilayah geografis yang relatif kecil di Gurun Gobi.[11][17]
Paleobiologi
Reproduksi

Spesimen Nemegtomaia MPC-D 107/15 ditemukan berasosiasi dengan sebuah sarang berisi telur; kakinya ditempatkan di tengah-tengah dari apa yang mungkin berupa cincin telur, dengan lengan terlipat di atas telur di setiap sisi tubuh, sebuah postur yang mirip dengan apa yang terlihat pada fosil oviraptorid yang sedang mengeram lainnya. Bagian sarang yang dikumpulkan memiliki lebar sekitar 90 cm (35 in) dan panjang 100 cm (30 in); kerangkanya menempati 25 cm (10 in) bagian atas bongkahan, sedangkan 20 cm (8 in) sisanya ditempati oleh pecahan telur dan cangkang. Tidak ada bukti materi tumbuhan di sarang tersebut, tetapi ada fragmen-fragmen tulang yang tidak dapat diidentifikasi. Sarang tersebut tidak mengawetkan telur atau embrio yang utuh, yang mencegah penentuan ukuran, bentuk, jumlah, dan susunan telur di dalam sarang. Ada kemungkinan bahwa awalnya terdapat dua lapisan telur di bawah tubuh, dan tampaknya tidak ada telur di tengah sarang.[2]
Sebagian besar telur (tujuh telur berbeda telah diidentifikasi) dan fragmen telur ditemukan baik di lapisan bawah sarang maupun di bawah tengkorak, leher, dan tungkai spesimen, dan tulang-tulang tersebut bertumpu langsung di atas telur atau berada dalam jarak 5 mm (0.2 in) dari permukaannya. Fakta bahwa kerangka tersebut diposisikan tepat di atasnya menunjukkan bahwa sarang tersebut tidak tertutup sepenuhnya oleh pasir. Meskipun penempatan telur-telur tersebut tidak menunjukkan susunan tertentu di dalam sarang, sebagian besar sarang oviraptorid lainnya menunjukkan bahwa telur-telurnya disusun berpasangan hingga tiga tingkat lingkaran konsentris. Telur-telur dari MPC-D 107/15 oleh karena itu kemungkinan besar berpindah tempat selama penguburan, atau karena faktor eksternal, seperti angin kencang, badai pasir, atau pemangsa. Hal ini juga mendukung gagasan bahwa lapisan telur atas tidak dikubur, karena telur yang terkubur sepenuhnya akan lebih kecil kemungkinannya untuk dipindahkan oleh faktor eksternal.[2]

Telur oviraptorid tampaknya rata-rata memiliki panjang 17 cm (6 in), dan telur paling utuh yang ditemukan bersama MPC-D 107/15 diperkirakan memiliki lebar 5 hingga 6 cm (2 hingga 2.3 in) dan panjang 14 hingga 16 cm (5 hingga 6 in) saat utuh. Telur-telur tersebut hampir identik dengan beberapa yang sebelumnya telah ditemukan di Mongolia, dan oleh karena itu telah dimasukkan ke dalam oofamili (famili takson telur) Elongatoolithidae. Cangkang telurnya relatif tipis, antara 1 dan 1.2 mm (0.03 dan 0.04 in), dan permukaan luarnya ditutupi oleh guratan dan simpul yang menjulur sekitar 0.3 mm (0.01 in) di atas cangkang. Struktur mikro cangkang telur tersebut tidak dapat dipelajari dengan baik, karena kalsitnya telah sangat berubah dan mengkristal kembali.[2]
Spesimen yang bersarang ini ditemukan di area stratigrafi yang menunjukkan bahwa oviraptorid lebih suka bersarang di dekat aliran air yang menyediakan substrat berpasir lunak dan makanan di lingkungan yang sebenarnya xerik (menerima sedikit kelembapan). Banyak oviraptorid telah ditemukan dalam posisi mengeram, yang menunjukkan bahwa mereka mungkin mengerami telurnya untuk waktu yang relatif lama, mirip dengan burung modern seperti burung unta, emu, dan elang-alap dada-hitam, yang mengeram selama lebih dari 40 hari dengan pasokan makanan yang terbatas. Bersarang di lingkungan gurun dapat berbahaya bagi individu dewasa yang tinggal di sarang dalam sebagian besar waktunya, serta bagi telur dan anakannya, karena tekanan panas. Oleh karena itu, pemilihan area bersarang mungkin merupakan sebuah mekanisme untuk mencapai inkubasi yang berhasil pada suhu panas yang ekstrem.[2]

Telah disarankan juga bahwa evolusi bulu ekor pada oviraptorosauria merupakan adaptasi untuk menaungi dan melindungi telur di sarang mereka. Fakta bahwa jari kedua oviraptorid heyuanninae berkurang ukurannya dibandingkan dengan jari pertamanya yang kuat mungkin dapat dijelaskan oleh perubahan fungsi; hal ini mungkin berkaitan dengan keberadaan bulu sayap panjang yang menempel pada jari kedua. Bulu sayap ini kemungkinan digunakan untuk melindungi telur saat bersarang. Ketika jari kedua mulai berfungsi sebagai penyangga bulu, kemampuannya untuk menggenggam pun berkurang, dan fungsi ini diambil alih oleh jari pertama, yang karenanya menjadi lebih kuat. Jari ketiga juga berkurang ukurannya, mungkin karena posisinya berada di belakang bulu sayap sedemikian rupa sehingga tidak akan efektif untuk menggenggam.[2]
Pada tahun 2018, ahli paleontologi Tzu-Ruei Yang dan rekan-rekannya mengidentifikasi lapisan kutikula pada cangkang telur dinosaurus maniraptora, termasuk oviraptorid. Pada burung modern, lapisan semacam itu (yang sebagian besar terdiri dari lipid dan hidroksiapatit) berfungsi untuk melindungi telur dari dehidrasi dan invasi mikroba. Para peneliti tersebut menyarankan bahwa telur berlapis kutikula ini kemungkinan merupakan ciri yang diadaptasi untuk meningkatkan keberhasilan reproduksi mereka di lingkungan yang bervariasi tempat Nemegtomaia dan oviraptorid lainnya bersarang.[18]
Berbagai penelitian telah menyarankan bahwa beberapa individu akan mengumpulkan telur ke dalam satu sarang tunggal, dan menyusunnya sedemikian rupa agar dapat dilindungi oleh satu individu, kemungkinan seekor jantan.[2] Pada tahun 2010, ahli paleontologi David J. Varricchio dan rekan-rekannya menemukan bahwa ukuran kumpulan telur oviraptorid dan troodontid yang relatif besar paling mirip dengan ukuran kumpulan telur dari archosauria modern (burung dan buaya, kerabat terdekat dinosaurus yang masih hidup) yang mempraktikkan perkawinan poligami dan pengasuhan anak ekstensif oleh jantan (seperti yang terlihat pada paleognathae semacam burung unta dan emu). Sistem reproduksi ini sudah ada sebelum asal-usul burung dan oleh karena itu diperkirakan menjadi kondisi leluhur bagi burung modern, di mana pengasuhan biparental (tempat kedua induk berpartisipasi) merupakan perkembangan yang muncul belakangan.[19] Banyak oviraptorosauria diketahui memiliki pigostil di ujung ekornya, yang menunjukkan keberadaan bulu berbentuk kipas; ahli paleontologi W. Scott Persons dan rekan-rekannya menyarankan pada tahun 2013 bahwa fitur ini bisa saja digunakan untuk komunikasi intraspesifik seperti ritual pinangan.[20]
Ahli paleontologi Chun-Yu Su dan rekan-rekannya merancang sebuah eksperimen untuk mengevaluasi apakah oviraptorid menggunakan inkubasi kontak termoregulasi untuk menyediakan panas bagi perkembangan embrio pada tahun 2026. Mereka merancang inkubator, kumpulan telur, dan simulasi numerik perpindahan panas untuk menguji perilaku mengeram dari oviraptorid sekerabat yaitu Heyuannia dan Nemegtomaia, berdasarkan proporsi tubuh mereka. Hasilnya menunjukkan bahwa inkubator tersebut hanya menutupi sebagian telur di cincin luar kumpulan tersebut, yang menyebabkan perbedaan suhu antara telur di bagian dalam dan luar, dan oleh karena itu tingkat efisiensi inkubasinya lebih rendah daripada burung modern. Jika Nemegtomaia mulai mengerami sebelum kumpulan telurnya lengkap, telur-telur di cincin luar pada inti inkubator akan menetas lebih awal akibat distribusi suhu, sementara telur-telur di cincin dalam pada bagian pinggir akan menetas lebih awal daripada telur-telur di cincin luar yang berada di atasnya.[21]
Para peneliti ini menyimpulkan bahwa eksperimen mereka tidak mendukung adanya inkubasi kontak termoregulasi pada oviraptorid, melainkan sebaliknya menyarankan bahwa mereka melakukan regulasi bersama untuk inkubasi mereka dengan panas lingkungan (bersama dengan masukan panas matahari), di mana individu dewasa menstabilkan suhu kumpulan telur, mengurangi suhu ekstrem, dan memengaruhi pola penetasan asinkron, di mana suatu kumpulan telur menetas secara bertahap selama beberapa hari alih-alih menetas sekaligus. Perbedaan besar antara suhu inkubasi pada kedua oviraptorid ini menunjukkan bahwa mereka tidak memiliki penentuan jenis kelamin bergantung suhu (yang digunakan misalnya oleh buaya), karena rasio jenis kelaminnya akan menjadi tidak seimbang.[21]
Pola makan dan cara makan

Pola makan oviraptorid telah diinterpretasikan dengan berbagai cara sejak saat Oviraptor keliru dianggap sebagai pemangsa telur. Telah disarankan bahwa oviraptorosauria secara keseluruhan adalah herbivora, yang didukung oleh gastrolit (batu lambung) yang ditemukan pada Caudipteryx, dan faset keausan pada gigi Incisivosaurus. Pada tahun 2010 Longrich dan rekan-rekannya menemukan bahwa rahang oviraptorid memiliki fitur yang mirip dengan yang terlihat pada tetrapoda herbivora (hewan berkaki empat), terutama pada dicynodontia, kelompok sinapsida stem-mamalia yang telah punah. Oviraptorid dan dicynodontia memiliki kesamaan fitur seperti mandibula yang pendek, dalam, dan tidak bergigi; simfisis dentari yang memanjang; fenestra mandibula yang memanjang; dan batang yang menonjol ke bawah pada langit-langit mulut. Hewan modern dengan rahang yang menyerupai rahang oviraptorid meliputi burung beo dan kura-kura darat; kelompok yang disebutkan terakhir juga memiliki tonjolan seperti gigi pada pramaksilanya.[14]

Longrich dan rekan-rekannya menyimpulkan bahwa karena adanya kesamaan antara oviraptorid dan hewan herbivora, sebagian besar makanan mereka kemungkinan besar terdiri dari materi tumbuhan. Oviraptorid ditemukan dalam frekuensi tinggi di formasi tempat mereka diketahui berasal, mirip dengan pola yang terlihat pada dinosaurus yang diketahui sebagai herbivora; hewan-hewan ini lebih melimpah daripada dinosaurus karnivora, karena ada lebih banyak energi yang tersedia di tingkat trofik mereka yang lebih rendah dalam rantai makanan. Rahang oviraptorid mungkin telah terspesialisasi untuk memproses makanan, seperti vegetasi xerofit (beradaptasi untuk lingkungan dengan sedikit air), yang akan tumbuh di lingkungan mereka, tetapi hal ini tidak mungkin untuk didemonstrasikan, karena hanya sedikit yang diketahui tentang flora daerah tersebut pada saat itu.[14] Sebuah studi tahun 2013 oleh Lü dan rekan-rekannya menemukan bahwa oviraptorid tampaknya mempertahankan proporsi tungkai belakang mereka di sepanjang fase ontogeni (pertumbuhan), yang mana juga merupakan pola yang utamanya terlihat pada hewan herbivora.[22] Pada tahun 2017, ahli paleontologi Gregory F. Funston dan rekan-rekannya menyarankan bahwa rahang oviraptorid yang menyerupai burung beo mungkin mengindikasikan pola makan frugivora yang mencakup kacang-kacangan dan biji-bijian.[11]
Pada tahun 1977 Barsbold menyarankan bahwa oviraptorid memakan moluska, tetapi Longrich dan rekan-rekannya menolak sepenuhnya gagasan bahwa mereka melakukan penghancuran cangkang, karena hewan-hewan semacam itu cenderung memiliki gigi dengan permukaan penghancur yang lebar. Sebaliknya, bentuk tulang dentari di rahang bawah oviraptorid menunjukkan bahwa mereka memiliki paruh bermata tajam yang digunakan untuk memotong makanan yang keras, bukan untuk memecahkan bahan makanan keras seperti bivalvia atau telur. Rak simfisis di bagian depan dentari mungkin telah memberikan beberapa kemampuan untuk menghancurkan, tetapi karena ini adalah area yang relatif kecil, itu mungkin bukanlah fungsi utama dari rahang tersebut. Fakta bahwa sebagian besar oviraptorid telah ditemukan di sedimen yang diinterpretasikan sebagai lingkungan yang xerik dan gersang atau semi-gersang juga membantah bahwa mereka merupakan pemakan khusus kerang dan telur, karena kecil kemungkinan akan ada cukup banyak benda-benda tersebut di bawah kondisi semacam itu untuk menghidupi mereka.[14]

Longrich dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa tungkai depan yang kuat dan pembesaran satu jari pada oviraptorid heyuanninae mirip dengan apa yang terlihat pada hewan modern yang memakan semut dan rayap, seperti trenggiling pemakan semut dan trenggiling sisik, tetapi morfologi rahang heyuanninae tidak mendukung bahwa mereka adalah insektivora. Para peneliti tersebut menemukan bahwa fungsi tungkai depan heyuanninae tidak jelas, tetapi menyarankan bahwa tungkai tersebut bisa saja digunakan untuk menggaruk, merobek, atau menggali, meskipun bukan untuk menangkap mangsa.[14]
Pada tahun 2004 Lü dan rekan-rekannya mengusulkan bahwa artikulasi antara tulang kuadrat dan tulang kuadratojugal pada tengkorak Nemegtomaia menunjukkan bahwa tulang-tulang ini dapat bergerak satu sama lain, yang mana akan memengaruhi bagaimana rahang tersebut berfungsi. Pada tahun 2015, ahli paleontologi Belgia Christophe Hendrickx dan rekan-rekannya menemukan bahwa kecil kemungkinan Nemegtomaia dan oviraptorid lainnya memiliki kinesis mirip burung pada tengkorak mereka, karena tulang kuadratnya tidak dapat bergerak.[23]
Paleolingkungan

Nemegtomaia diketahui dari Formasi Nemegt dan Baruungoyot, yang berasal dari zaman Campanium atas–Maastrichtium bawah dari periode Kapur Akhir, sekitar 70 juta tahun yang lalu. Meskipun takson ini hanya diketahui dari lokalitas Nemegt, sisa-sisa oviraptorid yang belum teridentifikasi dari lokalitas lain mungkin merupakan miliknya. Masif Nemegt memiliki banyak ngarai atau jurang, dengan kedalaman hingga 45 meter (148 ft), yang memiliki beberapa singkapan terbaik dari formasi-formasi ini. Fasies batuan dari Formasi Nemegt diperkirakan mewakili lingkungan fluvial (berkaitan dengan sungai dan aliran air) yang lembap, sedangkan dari Formasi Baruungoyot diperkirakan mewakili lingkungan yang gersang atau semi-gersang, dengan lapisan aeolian (dipengaruhi oleh angin). Kedua formasi dengan fosil-fosilnya yang beragam ini secara historis diperkirakan mewakili periode waktu yang berurutan dengan lingkungan yang berbeda, tetapi pada tahun 2009 ahli paleontologi David A. Eberth dan rekan-rekannya menemukan bahwa terdapat tumpang-tindih parsial di seluruh transisi antara keduanya. Kedua formasi tersebut "saling menjari" di sepanjang interval stratigrafi yang tebalnya sekitar 25 m (82 ft), yang mana hal ini menunjukkan bahwa lingkungan fluvial dan aeolian berdampingan pada saat daerah tersebut mengalami sedimentasi.[2][11][24][25]

Lingkungan Formasi Nemegt telah dibandingkan dengan Delta Okavango di Botswana masa kini.[26] Habitat di dalam dan di sekitar sungai-sungai Nemegt menyediakan rumah bagi beragam organisme. Hewan air yang ada meliputi moluska, ikan, kura-kura, dan crocodylomorpha Shamosuchus. Fosil-fosil mamalia seperti multituberculata telah ditemukan, dan burung-burung seperti Gurilynia, Judinornis, serta Teviornis juga diketahui keberadaannya. Dinosaurus herbivora dari Formasi Nemegt meliputi ankylosauridae seperti Tarchia, pachycephalosauria Prenocephale, hadrosauridae seperti Saurolophus dan Barsboldia, serta sauropoda seperti Nemegtosaurus dan Opisthocoelicaudia. Theropoda lainnya meliputi tyrannosauroidea seperti Tarbosaurus, Alioramus, dan Bagaraatan, troodontid seperti Borogovia, Tochisaurus, dan Saurornithoides, therizinosauria seperti Therizinosaurus, dan ornithomimosauria seperti Deinocheirus, Anserimimus, serta Gallimimus.[27][28][29]
Genus oviraptorosauria lainnya yang diketahui dari Formasi Nemegt meliputi oviraptorosauria basal Avimimus, oviraptorid Rinchenia, Nomingia, Conchoraptor dan Ajancingenia, serta caenagnathidae Elmisaurus. Terlepas dari tingginya jumlah taksa oviraptorid di formasi-formasi ini (Formasi Nemegt memiliki keragaman tertinggi yang diketahui dibandingkan tempat mana pun), tidak satu pun dari mereka berkerabat dekat. Formasi Nemegt unik karena memiliki baik oviraptorosauria kelompok oviraptoridae maupun caenagnathidae, dan pada tahun 1993 ahli paleontologi Phillip J. Currie serta rekan-rekannya menyarankan bahwa keragaman ini disebabkan oleh kedua kelompok tersebut menyukai lingkungan yang berbeda di area itu. Pada tahun 2016 ahli paleontologi Jepang Takanobu Tsuihiji dan rekan-rekannya menyarankan bahwa oviraptorid mungkin lebih menyukai lingkungan yang lebih kering, sementara caenagnathidae menyukai lingkungan fluvial, berdasarkan jenis formasi tempat mereka ditemukan.[2][30] Funston dan rekan-rekannya menyarankan bahwa oviraptorid ditemukan baik di lingkungan xerik maupun lingkungan mesik (tetapi lebih melimpah pada lingkungan xerik), sedangkan kelompok oviraptorosauria lainnya menghindari lingkungan xerik, dan bahwa koeksistensi famili-famili tersebut dapat dijelaskan dengan adanya pemisahan relung dalam pola makan. Lingkungan Formasi Nemegt mungkin berfungsi sebagai sebuah oase dan karenanya menarik kedatangan oviraptorid.[11]
Tafonomi

Spesimen yang bersarang MPC-D 107/15 telah memberikan banyak informasi mengenai proses tafonomi (perubahan selama pembusukan dan fosilisasi) di Formasi Baruungoyot. Spesimen tersebut terawetkan di fasies yang diperkirakan telah diendapkan melalui badai pasir atau pergeseran bukit pasir. Spesimen ini tampaknya tidak berpindah tempat setelah mati, tetapi tubuhnya terlihat sedikit bergeser ke kanan, yang mengindikasikan bahwa sedimen tempat ia terendap datang ke arahnya dari sisi sebelah kiri. Lehernya melengkung ke kiri, tangan kirinya terlipat ke belakang, dan kaki-kakinya terlipat dalam posisi berjongkok. Kolom tulang belakang, leher, dan pinggul memburuk keadaannya selama penguburan, dan sebagian besar kerusakan pada kerangka diperkirakan disebabkan oleh aktivitas invertebrata.[2]
Lubang-lubang pada tulang, liang, dan sedimen yang diolah ulang (mungkin disebabkan oleh pembuatan bilik pupa) pada spesimen tersebut mengindikasikan bahwa bangkainya telah dimakan oleh koloni kumbang kulit (Dermestidae) dan mungkin serangga pemakan bangkai lainnya. Ada banyak jejak bekas makan di persendian kerangka, dan hampir semua permukaan tempat tulang berartikulasi telah lenyap. Terdapat pula terowongan di dalam sarang di bawah bagian leher dan tengkorak, dan tidak ada sisa telur yang ditemukan di bagian-bagian dengan jejak-jejak tersebut. Kumbang kulit modern utamanya memakan jaringan otot namun tidak pada material yang lembap, dan aktivitas mereka dapat dicegah oleh penguburan yang cepat. Oleh karena itu diperkirakan bahwa spesimen MPC-D 107/15 awalnya hanya terkubur sebagian, dengan bagian atasnya cukup terekspos sehingga koloni kumbang kulit dapat berkembang. Beberapa kerusakan pada kerangka (terutama di kolom tulang belakang) mungkin juga disebabkan oleh aktivitas pemakan bangkai dari mamalia kecil.[2]
Lihat pula
Referensi
- 1 2 3 4 5 6 7 Lü, J.; Tomida, Y.; Azuma, Y.; Dong, Z.; Lee, Y.-N. (2004). "New oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of southwestern Mongolia" (PDF). Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C. 30: 95–130. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2021-08-31. Diakses tanggal 2020-10-29.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fanti, F.; Currie, P. J.; Badamgarav, D.; Lalueza-Fox, C. (2012). "New specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia". PLOS ONE. 7 (2) e31330. Bibcode:2012PLoSO...731330F. doi:10.1371/journal.pone.0031330. PMC 3275628. PMID 22347465.
- 1 2 3 Lü, J., Dong, Z., Azuma, Y., Barsbold, R. & Tomida, Y. (2002). "Oviraptorosaurs compared to birds." In Zhou, Z. & Zhang, F. (eds). Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Science Press. pp. 175–189.
- ↑ Lü, J.; Tomida, Y.; Azuma, Y.; Dong, Z.; Lee, Y.-N.; et al. (2005). "Nemegtomaia gen. nov., a replacement name for the oviraptorosaurian dinosaur Nemegtia Lü et al. 2004, a preoccupied name". Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C. 31: 51.
- 1 2 Arbour, V.M. (2012). "Gobi Desert Diaries: Nemegtomaia Edition". pseudoplocephalus.blogspot.com. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 4 August 2020. Diakses tanggal 10 January 2017.
- ↑ Norell, M.A.; Clark, J. M.; Chiappe, L.M.; Dashzeveg, D. (1995). "A nesting dinosaur". Nature. 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Natur.378..774N. doi:10.1038/378774a0. S2CID 4245228.
- ↑ Dong, Z.-M.; Currie, P.J. (1996). "On the discovery of an oviraptorid skeleton on a nest of eggs at Bayan Mandahu, Inner Mongolia, People's Republic of China". Canadian Journal of Earth Sciences. 33 (4): 631–636. Bibcode:1996CaJES..33..631D. doi:10.1139/e96-046.
- ↑ Clark, J. M.; Norell, M.; Chiappe, L. M. (1999). "An oviraptorid skeleton from the late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest". American Museum Novitates (3265): 1–35. hdl:2246/3102.
- ↑ Easter, J. (2013). "A new name for the oviraptorid dinosaur "Ingenia" yanshini (Barsbold, 1981; preoccupied by Gerlach, 1957)". Zootaxa. 3737 (2): 184–190. doi:10.11646/zootaxa.3737.2.6. PMID 25112747.
- 1 2 Paul, G. S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. hlm. 181. ISBN 978-0-691-16766-4.
- 1 2 3 4 5 Funston, G.F.; Mendonca, S.E.; Currie, P.J.; Barsbold, R. (2017). "Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 101–120. Bibcode:2018PPP...494..101F. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
- 1 2 Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. hlm. 152, 154. ISBN 978-0-691-13720-9.
- ↑ Lü, J.; Yi, L.; Zhong, H.; Wei, X.; Dodson, P. (2013). "A new oviraptorosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and its paleoecological implications". PLoS ONE. 8 (11) e80557. Bibcode:2013PLoSO...880557L. doi:10.1371/journal.pone.0080557. PMC 3842309. PMID 24312233.
- 1 2 3 4 5 6 Longrich, N.R.; Currie, P.J.; Zhi-Ming, D. (2010). "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia". Palaeontology. 53 (5): 945–960. Bibcode:2010Palgy..53..945L. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x.
- ↑ Yun, C.-G. (2019). "Heyuanninae clade nov., a replacement name for the oviraptorid subfamily "Ingeniinae" Barsbold, 1981". Zootaxa. 4671 (2): 295–296. doi:10.11646/zootaxa.4671.2.11. PMID 31716062. S2CID 203880649.
- 1 2 Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. (2015). "An overview on non-avian theropod discoveries and classification". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 12 (1): 1–73. Diarsipkan dari asli tanggal 2018-06-22. Diakses tanggal 2016-12-27.
- ↑ Wang, S.; Sun, C.; Sullivan, C.; Xu, X. (2013). "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of southern China". Zootaxa. 3640 (2): 242–57. Bibcode:2013Zoot.36400.2.7W. doi:10.11646/zootaxa.3640.2.7. PMID 26000415.
- ↑ Yang, T.-.; Chen, Y.-H.; Wiemann, J.; Spiering, B.; Sander, P. M. (2018). "Fossil eggshell cuticle elucidates dinosaur nesting ecology". PeerJ. 6 e5144. doi:10.7717/peerj.5144. PMC 6037156. PMID 30002976.
- ↑ Varricchio, D.J.; Moore, J.R.; Erickson, G.M.; Norell, M.A.; Jackson, F.D.; Borkowski, J.J. (2008). "Avian paternal care had dinosaur origin". Science. 322 (5909): 1826–1828. Bibcode:2008Sci...322.1826V. doi:10.1126/science.1163245. PMID 19095938.
- ↑ Persons, S. (2013). "Oviraptorosaur tail forms and functions". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0093.
- 1 2 Su, Chun-Yu; Liao, Jun-Yang; Wu, Hsiao-Jou; Chou, Kuan-Yu; Chen, Ching; Lee, Ming-Tsang; Yang, Tzu-Ruei (2026). "Heat transfer in a realistic clutch reveals a lower efficiency in incubation of oviraptorid dinosaurs than of modern birds". Frontiers in Ecology and Evolution. 14 1351288. Bibcode:2026FrEEv..1451288S. doi:10.3389/fevo.2026.1351288.
- ↑ Lü, J.; Currie, P.J.; Xu, L.; Zhang, X.; Pu, H.; Jia, S. (2013). "Chicken-sized oviraptorid dinosaurs from central China and their ontogenetic implications". Naturwissenschaften. 100 (2): 165–175. Bibcode:2013NW....100..165L. doi:10.1007/s00114-012-1007-0. PMID 23314810. S2CID 206871470.
- ↑ Hendrickx, C.; Araújo, R.; Mateus, O. (2015). "The non-avian theropod quadrate I: standardized terminology with an overview of the anatomy and function". PeerJ. 3 e1245. doi:10.7717/peerj.1245. PMC 4579021. PMID 26401455.
- ↑ Eberth, D. A.; Badamgarav, D.; Currie, P. J. (2009). "The Baruungoyot-Nemegt transition (Upper Cretaceous) at the Nemegt type area, Nemegt Basin, South Central Mongolia". 고생물학회지. 25 (1). ISSN 1225-0929. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2018-06-12. Diakses tanggal 2017-01-04.
- ↑ Eberth, D.A. (2017). "Stratigraphy and paleoenvironmental evolution of the dinosaur-rich Baruungoyot-Nemegt succession (Upper Cretaceous), Nemegt Basin, southern Mongolia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 494: 29–50. Bibcode:2018PPP...494...29E. doi:10.1016/j.palaeo.2017.11.018.
- ↑ Holtz, T.R. (2014). "Paleontology: Mystery of the horrible hands solved". Nature. 515 (7526): 203–205. Bibcode:2014Natur.515..203H. doi:10.1038/nature13930. PMID 25337885. S2CID 205241353.
- ↑ Lucas, S.G.; Estep, J.W. (1998). "Vertebrate biostratigraphy and biochronology of the Cretaceous of China". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 14: 1–20. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2018-11-19. Diakses tanggal 2017-01-15.
- ↑ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Suzuki, S.; Saneyoshi, M. (2010). "Geology of dinosaur-fossil-bearing localities (Jurassic and Cretaceous: Mesozoic) in the Gobi Desert: Results of the HMNS-MPC Joint Paleontological Expedition". Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin. 3: 11–18.
- ↑ Jerzykiewicz, T.; Russell, D.A. (1991). "Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin". Cretaceous Research. 12 (4): 345–377. Bibcode:1991CrRes..12..345J. doi:10.1016/0195-6671(91)90015-5.
- ↑ Tsuihiji, T.; Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, R. (2016). "Dentaries of a caenagnathid (Dinosauria: Theropoda) from the Nemegt Formation of the Gobi Desert in Mongolia". Cretaceous Research. 63: 148–153. Bibcode:2016CrRes..63..148T. doi:10.1016/j.cretres.2016.03.007.
| ||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||