Sejarah fosil

Catatan potensial mengenai Quercus telah dilaporkan dari endapan Kapur Akhir di Amerika Utara dan Asia Timur. Catatan-catatan ini tidak dianggap definitif, karena makrofosil yang lebih tua dari zaman Paleogen, dan kemungkinan dari sebelum zaman Eosen sebagian besar terawetkan dengan buruk tanpa ciri-ciri penting untuk identifikasi yang pasti. Di antara catatan tertua Quercus yang tidak terbantahkan adalah serbuk sari dari Austria, yang berasal dari batas Paleosen-Eosen, sekitar 55 juta tahun yang lalu. Catatan tertua Quercus di Amerika Utara berasal dari Oregon, yang berasal dari zaman Eosen Tengah, sekitar 44 juta tahun yang lalu, dengan catatan tertua di Asia dari Eosen Tengah di Jepang; kedua bentuk tersebut memiliki afinitas dengan kelompok Cyclobalanopsis.^[13]

• 
  Daun Quercus × hispanica. Zaman Miosen, Lleida, Spanyol
• 
  Biji ek Quercus hiholensis, kala Langhium (Miosen Tengah), Negara Bagian Washington, AS (sekitar 15 juta tahun lalu)
• 
  Daun Quercus kobatakei. Zaman Oligosen Awal, Jepang
• 
  Biji ek Oligosen Awal, Oregon, AS (33 juta tahun lalu)

Filogeni eksternal

Quercus membentuk satu bagian, atau lebih tepatnya dua bagian, dari subfamili Quercoideae dalam famili Fagaceae, suku pasang-pasangan. Filogenetika molekuler modern menunjukkan kekerabatan sebagai berikut:^[14][15]

Filogeni internal

Teknik molekuler untuk analisis filogenetik menunjukkan bahwa genus Quercus terdiri dari klad Dunia Lama dan Dunia Baru.^[16][17][18] Seluruh genom Quercus robur (ek bertangkai) telah disekuensing,^[19] mengungkap serangkaian mutasi yang mungkin mendasari evolusi umur panjang dan ketahanan penyakit pada pohon ek.^[20] Selain itu, ratusan spesies ek telah dibandingkan (pada lokus RAD-seq), sehingga memungkinkan penyusunan filogeni yang terperinci. Namun, tingginya sinyal hibridisasi introgresif (perpindahan materi genetik melalui silang balik yang berulang dengan keturunan hibrida) di dalam genus ini membuatnya sulit untuk menentukan sejarah pohon ek yang jelas dan tunggal. Filogeni dari Hipp et al. 2019 adalah:^[21]

Taksonomi

Hibridisasi

Hibridisasi interspesifik cukup umum terjadi di antara pohon ek, tetapi biasanya hanya antara spesies di dalam seksi yang sama saja,^[45] dan paling umum terjadi pada kelompok ek putih. Ek putih tidak dapat menyeleksi penyerbukan dari spesies lain dalam seksi yang sama. Karena tumbuhan ini diserbuki oleh angin dan memiliki penghalang hibridisasi internal yang lemah, proses hibridisasi dapat menghasilkan biji yang fungsional dan keturunan hibrida yang fertil. Tekanan ekologis, terutama di dekat tepi habitat, juga dapat menyebabkan kerusakan pada pengenalan pasangan serta penurunan fungsi jantan (kuantitas dan kualitas serbuk sari) pada salah satu spesies induk.^[46][47]

Seringnya hibridisasi di antara pohon ek memiliki konsekuensi bagi populasi ek di seluruh dunia; yang paling menonjol, hibridisasi telah menghasilkan populasi hibrida yang besar dengan banyak introgresi serta evolusi spesies baru.^[48] Introgresi telah menyebabkan spesies yang berbeda dalam populasi yang sama berbagi hingga 50% informasi genetik mereka.^[49] Akibatnya, data genetik sering kali tidak membedakan antara spesies yang jelas-jelas berbeda secara morfologis, melainkan membedakan antarpopulasinya.^[50] Dipertahankannya lokus tertentu untuk adaptasi terhadap relung ekologis mungkin dapat menjelaskan terjaganya identitas spesies terlepas dari aliran gen yang signifikan.^[51]

Suku Fagaceae, atau suku pasang-pasangan, yang menjadi tempat bernaungnya pohon ek, merupakan klad yang berevolusi lambat dibandingkan dengan angiospermae lainnya,^[52][53] dan pola hibridisasi serta introgresi pada Quercus menimbulkan tantangan yang signifikan bagi konsep spesies sebagai suatu kelompok "populasi yang secara aktual atau potensial dapat saling kawin dan terisolasi secara reproduktif dari kelompok lain semacamnya."^[54] Berdasarkan definisi ini, banyak spesies Quercus akan dikelompokkan bersama menurut habitat geografis dan ekologisnya, meskipun terdapat perbedaan yang jelas dalam morfologi dan data genetiknya.^[54]

Penyakit dan hama

Pohon ek terserang oleh sejumlah besar hama dan penyakit. Sebagai contoh, Q. robur dan Q. petraea di Britania Raya menjadi inang bagi 423 spesies serangga.^[55] Keanekaragaman ini mencakup 106 ngengat makro, 83 ngengat mikro, 67 kumbang, 53 tawon sinipoid, 38 kepik heteropteran, 21 kepik aukenorinkan, 17 lalat gergaji, dan 15 kutu daun.^[55] Jumlah serangga ini bersifat musiman: pada musim semi, serangga pengunyah seperti ulat menjadi sangat banyak, diikuti oleh serangga dengan mulut penghisap seperti kutu daun, kemudian oleh serangga pengorok daun, dan terakhir oleh tawon puru seperti Neuroterus.^[56] Beberapa jenis jamur embun tepung menyerang spesies ek. Di Eropa, spesies Erysiphe alphitoides adalah yang paling umum.^[57] Jamur ini mengurangi kemampuan daun untuk berfotosintesis, dan daun yang terinfeksi akan gugur lebih awal.^[58] Ancaman signifikan lainnya, ngengat prosesionari ek (Thaumetopoea processionea), telah muncul di Inggris sejak tahun 2006. Ulat dari spesies ini menggunduli pohon dan berbahaya bagi kesehatan manusia; tubuh mereka ditutupi dengan bulu beracun yang dapat menyebabkan ruam dan masalah pernapasan.^[59] Penyakit pada ek dewasa yang belum banyak dipahami, yaitu penurunan ek akut (acute oak decline), telah mewabah di Inggris sejak tahun 2009.^[60] Di California, penggerek ek bintik emas (Agrilus auroguttatus) telah menghancurkan banyak pohon ek,^[61] sementara kematian ek mendadak (sudden oak death), yang disebabkan oleh patogen oomisetes Phytophthora ramorum, telah membinasakan pohon-pohon ek di California dan Oregon, serta saat ini ditemukan juga di Eropa.^[62] Layu ek Jepang, yang disebabkan oleh jamur Raffaelea quercivora, dengan cepat telah membunuh pohon-pohon di seluruh Jepang.^[63]

Komunitas puru

Banyak puru (atau bintil) ditemukan pada daun, kuncup, bunga, dan akar ek. Contohnya adalah puru articok ek, puru kelereng ek, puru apel ek, puru knopper, dan puru manik-manik. Puru-puru ini merupakan hasil karya tawon kecil dari famili Cynipidae. Dalam suatu hubungan ekologis yang kompleks, tawon puru ini menjadi inang bagi tawon parasitoid—terutama dari ordo Chalcidoidea—yang meletakkan larva mereka di dalam tubuh tawon puru, yang pada akhirnya menyebabkan kematian inangnya. Selain itu, inkuilin hidup secara komensal di dalam puru tanpa membahayakan tawon puru tersebut.^[64]

• 
  Puru apel ek pada Quercus garryana
• 
  Apel ek pada daun ek
• 
  Pejantan Biorhiza pallida, penyebab puru apel ek

Kayu

Kayu ek merupakan kayu yang kuat dan keras dengan banyak kegunaan, seperti untuk furnitur, lantai, kerangka bangunan, dan venir.^[79] Kayu dari Quercus cerris (ek Turki) memiliki sifat mekanis yang lebih baik dibandingkan dengan ek putih Q. petraea dan Q. robur; kayu teras dan gubalnya memiliki sifat mekanis yang serupa.^[80] Di antara ek merah Amerika Utara, ek merah utara, Quercus rubra, sangat dihargai sebagai kayu pertukangan.^[81][82] Kayu ini tahan terhadap serangan serangga dan jamur.^[83] Kayu dari Q. robur dan Q. petraea dahulu digunakan di Eropa untuk pembuatan kapal, khususnya kapal perang angkatan laut (man-of-war), hingga abad ke-19.^[84]

Produk tradisional lainnya

Kulit kayu ek, dengan kandungan taninnya yang tinggi, secara tradisional digunakan di Dunia Lama untuk menyamak kulit.^[85] Puru ek digunakan selama berabad-abad sebagai bahan utama dalam tinta puru besi untuk manuskrip, yang dipanen pada waktu tertentu dalam setahun.^[86] Di Korea, kulit kayu ek gigi gergaji digunakan untuk membuat sirap pada konstruksi atap tradisional Korea.^[87] Kulit kayu ek putih yang dikeringkan digunakan dalam sediaan obat tradisional; kandungan asam tanatnya menjadikannya bersifat astringen dan antiseptik.^[88] Biji ek telah digiling untuk membuat tepung,^[89] dan disangrai untuk membuat kopi biji ek.^[90]

Kuliner

Tong untuk proses penuaan anggur, sherry, dan minuman beralkohol suling seperti brandi dan wiski Skotlandia terbuat dari kayu ek, dengan wiski malt tong tunggal yang dijual dengan harga premium.^[91] Penggunaan kayu ek dalam anggur menambah berbagai macam rasa. Tong ek, yang bagian dalamnya mungkin dihanguskan sebelum digunakan, berkontribusi pada warna, rasa, dan aroma isinya, serta memberikan rasa khas kayu ek vanilin yang diinginkan. Sebuah dilema bagi para produsen anggur adalah memilih antara kayu ek Prancis dan Amerika. Ek Prancis (Quercus robur, Q. petraea) memberikan kehalusan yang lebih baik dan dipilih untuk anggur-anggur terbaik serta termahal. Ek Amerika memberikan tekstur yang lebih baik dan ketahanan terhadap penuaan, tetapi menghasilkan aroma (bouquet) yang lebih kuat.^[92][93]

Serpihan kayu ek digunakan untuk mengasapi makanan seperti ikan, daging, dan keju.^[94][95] Di Jepang, Hari Anak dirayakan dengan kue beras Kashiwa-mochi, yang diisi dengan pasta kacang merah manis, dan dibungkus dalam sehelai daun ek kashiwa.^[96] Kulit kayu dari ek gabus digunakan untuk memproduksi sumbat gabus untuk botol anggur. Spesies ini tumbuh di sekitar Laut Tengah; Portugal, Spanyol, Aljazair, dan Maroko memproduksi sebagian besar pasokan dunia.^[97]

Biji ek dari berbagai spesies ek telah digunakan sebagai makanan selama ribuan tahun, di Asia, Eropa, Timur Tengah, Afrika Utara, dan di antara penduduk asli Amerika Utara. Di Afrika Utara, biji ek telah diperas untuk membuat minyak biji ek: kandungan minyaknya bisa mencapai 30%. Ek juga telah digunakan sebagai pakan ternak, di mana baik daun maupun bijinya diberikan kepada ternak seperti babi. Mengingat kandungan taninnya yang tinggi, biji ek sering kali dilindi (direndam dan dicuci) untuk menghilangkan tanin sebelum digunakan sebagai pakan ternak.^[98]

• 
  Sherry yang sedang dituakan di dalam tong ek
• 
  Penampang melintang batang ek gabus, Quercus suber, menunjukkan kulit kayu tebal seperti spons yang digunakan untuk membuat gabus botol anggur
• 
  Kue beras Kashiwa-mochi yang dibungkus dengan daun ek, Jepang

Simbol

Pohon ek adalah simbol kekuatan dan daya tahan yang digunakan secara luas.^[100] Pohon ini merupakan pohon nasional di banyak negara,^[101] termasuk AS,^[102] Bulgaria, Kroasia, Siprus (ek emas), Estonia, Prancis, Jerman, Moldova, Yordania, Latvia, Lituania, Polandia, Rumania, Serbia, dan Wales.^[101] Nama umum kota Derry di Irlandia Utara berasal dari kata bahasa Irlandia: Doirecode: ga is deprecated , meaning "ek".^[103] Ranting-ranting ek ditampilkan pada beberapa koin Jerman, baik pada koin bekas Mark Jerman maupun koin euro.^[104] Daun ek menyimbolkan pangkat di angkatan bersenjata termasuk di Angkatan Bersenjata Amerika Serikat. Susunan daun, biji, dan ranting ek menunjukkan berbagai cabang perwira pada Korps Staf Angkatan Laut Amerika Serikat.^[105][106] Pohon ek digunakan sebagai simbol oleh beberapa partai politik dan organisasi. Pohon ini merupakan simbol dari Partai Konservatif di Britania Raya,^[107] dan sebelumnya oleh Demokrat Progresif di Irlandia.^[108]

Agama

Suku-suku prasejarah Indo-Eropa memuja pohon ek dan mengaitkannya dengan dewa petir, dan tradisi ini diwariskan ke banyak budaya klasik. Dalam mitologi Yunani, ek adalah pohon suci bagi Zeus, raja para dewa. Di orakel Zeus di Dodona, Epirus, pohon ek suci merupakan pusat dari kawasan tersebut, dan para pendeta akan melakukan ramalan untuk mengetahui titah sang dewa dengan menafsirkan suara gemerisik daun-daun ek tersebut.^[109] Manusia biasa yang menghancurkan pohon-pohon semacam itu konon akan dihukum oleh para dewa karena orang Yunani kuno percaya bahwa makhluk yang disebut hamadriad mendiaminya.^[110] Dalam mitologi Nordik dan Baltik, pohon ek berturut-turut merupakan pohon suci bagi dewa petir Thor dan Perkūnas.^[111][112] Dalam politeisme Keltik, nama druid, yang merujuk pada pendeta Keltik, memiliki kaitan dengan bahasa Proto-Indo-Eropa *deru, yang berarti ek atau pohon.^[113] Pemujaan terhadap pohon ek bertahan dalam tradisi Gereja Ortodoks Serbia. Perayaan Natal di sana melibatkan badnjak, yaitu cabang yang diambil dari pohon ek muda dan lurus yang ditebang secara seremonial pada pagi hari menjelang Malam Natal, mirip dengan kayu Yule.^[114]

Sejarah

Kategori: Pohon ek individu

Beberapa pohon ek memiliki nilai penting secara budaya; seperti Royal Oak di Britania Raya,^[115] Charter Oak di Amerika Serikat,^[116] dan Pohon Ek Guernica di Negara Basque.^[117] "The Proscribed Royalist, 1651", sebuah lukisan terkenal karya John Everett Millais, menggambarkan seorang loyalis raja yang bersembunyi di dalam pohon ek saat melarikan diri dari pasukan Cromwell.^[118][119]

Pada masa Republik Romawi, mahkota dari daun-daun ek dianugerahkan kepada mereka yang telah menyelamatkan nyawa seorang warga negara dalam pertempuran; mahkota ini disebut "Mahkota Sipil" (Civic Crown).^[113] Dalam puisinya yang berasal dari abad ke-17, The Garden, Andrew Marvell mengkritik hasrat untuk dianugerahi mahkota berdaun semacam itu: "Betapa sia-sianya manusia memukau diri mereka sendiri / Untuk memenangkan palem, ek, atau dafnah; Dan melihat jerih payah mereka yang tiada henti / Dinobatkan dari sebuah tumbuhan atau pohon tunggal, ..."^[120][121]