Pengenalan kerabat

Pengakuan kerabat adalah mekanisme yang memungkinkan individu mengenali dan menghindari perkawinan dengan kerabat dekat spesies yang sama. Telah banyak contoh yang didokumentasikan di mana individu terbukti menganggap kerabat dekat dari spesies yang sama sebagai tidak menarik. Dalam serangkaian studi, peneliti membentuk pasangan kawin buatan yang terdiri dari kerabat dan non-kerabat (artificial berarti mereka secara sengaja memasangkan individu untuk kawin demi tujuan eksperimen) dan membandingkan hasil reproduksi kedua kelompok tersebut. Dalam studi-studi ini, pasangan kerabat menunjukkan penurunan reproduksi dan resistensi kawin yang lebih tinggi dibandingkan dengan pasangan non-kerabat.^{[14][15][16][17]} Sebagai contoh, dalam sebuah studi oleh Simmons pada belalang lapangan, belalang betina menunjukkan latensi kawin yang lebih lama terhadap saudara kandung dan saudara tiri daripada terhadap individu yang bukan saudara kandung.^[15] Dalam serangkaian studi lain, para peneliti membiarkan individu memilih pasangan mereka dari spesies yang sama yang berada pada spektrum kekerabatan. Dalam studi ini, individu lebih cenderung memilih spesies yang tidak memiliki hubungan kekerabatan daripada yang memiliki hubungan kekerabatan.^[14][16][18] Sebagai contoh, dalam sebuah studi oleh Krackow dkk., tikus rumah liar jantan ditempatkan dalam arena dengan empat lubang terpisah yang mengarah ke kandang berisi alas tidur dari sesama spesies. Sesama spesies tersebut memiliki tingkat kekerabatan yang bervariasi dengan subjek uji, dan tikus jantan secara signifikan lebih memilih alas tidur dari tikus betina yang tidak memiliki hubungan kekerabatan daripada alas tidur dari tikus betina yang memiliki hubungan kekerabatan.^[16]

Studi telah menunjukkan bahwa pengenalan kerabat lebih berkembang pada spesies di mana pola penyebaran memfasilitasi pertemuan kerabat dewasa yang sering.^[14]

Terdapat variasi yang signifikan dalam mekanisme yang digunakan untuk pengenalan kerabat. Mekanisme ini meliputi pengenalan berdasarkan asosiasi atau kemiripan, petunjuk fenotipik individu, petunjuk kimia, dan gen kompleks histokompatibilitas utama (MHC). Dalam mekanisme asosiasi/kemiripan, individu mempelajari profil fenotipik kerabat mereka dan menggunakan templat ini untuk pengenalan kerabat.^[14] Banyak spesies mencapai hal ini dengan menjadi “akrab” dengan saudara kandung, teman sekelompok, atau teman sarang mereka. Spesies-spesies ini bergantung pada anak-anak yang dibesarkan dalam jarak yang dekat untuk mencapai pengenalan kerabat. Hal ini disebut sebagai Efek Westermarck.^[19] Sebagai contoh, Holmes dan Sherman melakukan studi perbandingan pada tupai tanah Arktik dan tupai tanah Belding. Mereka memanipulasi kelompok yang dibesarkan untuk mencakup baik saudara kandung maupun tupai yang dibesarkan oleh induk lain dan menemukan bahwa pada kedua spesies tersebut, individu-individu tersebut sama-sama agresif terhadap teman sarangnya, terlepas dari hubungan kekerabatan.^[20] Pada spesies tertentu di mana kelompok sosial sangat stabil, hubungan kekerabatan dan interaksi antara bayi dan individu lain biasanya sangat berkorelasi. .^[14][21] Oleh karena itu, derajat asosiasi dapat digunakan sebagai ukuran untuk pengenalan kerabat.

Individu juga dapat menggunakan karakteristik atau fenotipe mereka sendiri sebagai acuan dalam pengenalan kerabat. Misalnya, dalam sebuah studi, Mateo dan Johnston memelihara hamster emas bersama individu non-kerabat, kemudian meminta mereka membedakan bau individu kerabat dan non-kerabat tanpa pernah bertemu dengan kerabat setelah kelahiran. Hamster tersebut mampu membedakan bau tersebut, menunjukkan penggunaan fenotipe mereka sendiri untuk tujuan pengenalan kerabat.^[22] Studi ini juga memberikan contoh spesies yang memanfaatkan sinyal kimia untuk pengenalan kerabat.

Gen-gen kompleks histokompatibilitas utama (MHC), atau gen MHC, telah dikaitkan dengan pengenalan kerabat.^[23] Salah satu gagasan adalah bahwa gen MHC mengkode profil feromon spesifik untuk setiap individu, yang digunakan untuk membedakan antara kerabat dan non-kerabat sesama spesies. Beberapa studi telah menunjukkan keterlibatan gen MHC dalam pengenalan kerabat. Misalnya, Manning dkk. melakukan studi pada tikus rumah yang mengamati perilaku bersarang bersama spesies tersebut, atau merawat anak-anaknya sendiri serta anak-anak individu lain. Seperti yang dinyatakan oleh Manning dkk., teori seleksi kerabat memprediksi bahwa tikus rumah akan secara selektif merawat anak tikus kerabat mereka untuk memaksimalkan kebugaran inklusif. Manning dkk. menunjukkan bahwa tikus rumah menggunakan gen MHC dalam proses membedakan antara kerabat dengan lebih memilih individu yang memiliki bentuk alel yang sama pada gen MHC.^[24]

Penghindaran perkawinan sedarah pasca kopulasi pada tikus

Eksperimen menggunakan fertilisasi in vitro pada tikus, memberikan bukti tentang seleksi sperma pada tingkat gametik. ^[26] Ketika sperma dari saudara kandung dan jantan non-saudara kandung dicampur, teramati adanya kecenderungan pembuahan yang menguntungkan sperma dari jantan non-saudara kandung. Hasil tersebut diinterpretasikan sebagai seleksi sperma yang dipicu oleh sel telur terhadap sperma yang terkait.

Penghindaran perkawinan sedarah pada tumbuhan

Eksperimen dilakukan pada tumbuhan dioecious ‘’Silene latifolia‘’ untuk menguji apakah seleksi pasca-pollinasi menguntungkan donor serbuk sari yang kurang terkait dan mengurangi inbreeding.^[27] Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada ‘'S. latifolia’', dan kemungkinan juga pada sistem tumbuhan lain yang mengalami depresi inbreeding, seleksi serbuk sari atau embrio setelah penyerbukan oleh beberapa donor dapat mengurangi tingkat inbreeding.

Penyebaran

Beberapa spesies akan mengadopsi penyebaran sebagai cara untuk memisahkan kerabat dekat dan mencegah perkawinan sedarah.^[14] Rute penyebaran awal yang mungkin diambil oleh spesies dikenal sebagai penyebaran natal, di mana individu berpindah dari daerah kelahiran. Selanjutnya, spesies mungkin beralih ke penyebaran reproduksi, di mana individu berpindah dari satu kelompok non-natal ke kelompok non-natal lainnya. Nelson-Flower dkk. (2012) melakukan penelitian tentang burung pipit bergaris selatan dan menemukan bahwa individu mungkin melakukan perjalanan jarak yang lebih jauh dari kelompok natal daripada dari kelompok non-natal.^[28] Hal ini mungkin disebabkan oleh kemungkinan bertemu dengan kerabat dalam jangkauan lokal saat melakukan dispersal. Sejauh mana individu dalam spesies tertentu akan melakukan dispersal bergantung pada apakah manfaat dari dispersal dapat melebihi baik biaya inbreeding maupun biaya dispersal. Pergerakan jarak jauh dapat membawa risiko kematian dan biaya energi.^[29]

Pematangan tertunda

Penundaan pematangan seksual keturunan dalam kehadiran orang tua merupakan mekanisme lain yang digunakan individu untuk menghindari perkawinan sedarah. Skenario penundaan pematangan dapat melibatkan penghilangan orang tua berlawanan jenis kelamin asli, seperti pada singa betina yang menunjukkan estrus lebih awal setelah penggantian ayah mereka dengan jantan baru. Bentuk lain dari penundaan kematangan melibatkan kehadiran orang tua yang menghambat aktivitas reproduksi, seperti pada anak-anak marmoset yang matang secara reproduksi yang dihambat dalam kehadiran orang tua berlawanan jenis dan saudara kandung dalam kelompok sosial mereka.^[14] Penekanan reproduksi terjadi ketika individu yang telah matang secara seksual dalam suatu kelompok dicegah untuk bereproduksi akibat rangsangan perilaku atau kimia dari anggota kelompok lain yang menekan perilaku reproduksi.^[35] Tanda sosial dari lingkungan sekitar seringkali menentukan kapan aktivitas reproduksi ditekan dan melibatkan interaksi antara individu dewasa sejenis. Jika kondisi reproduksi saat ini tidak menguntungkan, misalnya ketika hanya inbreeding yang tersedia sebagai cara untuk bereproduksi, individu dapat meningkatkan kesuksesan reproduksi seumur hidup mereka dengan menyesuaikan waktu upaya reproduksi mereka agar terjadi pada kondisi yang lebih menguntungkan. Hal ini dapat dicapai dengan individu menahan aktivitas reproduksi mereka dalam kondisi reproduksi yang buruk.

Penghindaran perkawinan sedarah antara keturunan yang setia pada habitatnya dan orang tua/saudara kandungnya secara signifikan membatasi peluang reproduksi individu subordinat yang hidup dalam kelompok sosial mereka. Sebuah studi oleh O'Riain dkk. (2000) meneliti kelompok sosial meerkat dan faktor-faktor yang memengaruhi penekanan reproduksi pada betina subordinat. Mereka menemukan bahwa dalam kelompok keluarga, ketidakhadiran individu dominan dari kedua jenis kelamin menyebabkan penekanan reproduksi quiescence. Aktivitas reproduksi hanya berlanjut ketika betina dewasa seksual lain memperoleh dominasi, dan imigrasi jantan yang tidak terkait. Reproduksi memerlukan kehadiran pasangan lawan jenis yang tidak terkait, yang bertindak sebagai stimulus yang tepat pada individu subordinat yang tertekan secara reproduksi dan berada dalam keadaan quiescence di hadapan individu dominan asli.^[35]

Kopulasi di luar pasangan

Pada berbagai spesies, betina diuntungkan dengan kawin dengan beberapa jantan, sehingga menghasilkan lebih banyak keturunan dengan keragaman genetik yang lebih tinggi dan potensi kualitas yang lebih baik. Betina yang terikat pasangan dengan jantan yang memiliki kualitas genetik buruk, seperti yang terjadi dalam perkawinan sedarah, lebih cenderung melakukan kopulasi di luar pasangan untuk meningkatkan kesuksesan reproduksi mereka dan kelangsungan hidup keturunan mereka.^[36] Peningkatan kualitas keturunan ini dapat berasal dari efek intrinsik gen yang baik, atau dari interaksi antara gen-gen yang kompatibel dari kedua orang tua. Dalam perkawinan sedarah, loss of heterozygosity berkontribusi pada penurunan kesuksesan reproduksi secara keseluruhan, tetapi ketika individu melakukan perkawinan di luar pasangan, perkawinan antara individu yang secara genetik berbeda menyebabkan peningkatan heterozigositas.^[37]

Hubungan seksual di luar pasangan melibatkan sejumlah biaya dan manfaat bagi hewan jantan dan betina. Bagi jantan, hubungan seksual di luar pasangan melibatkan waktu yang lebih lama jauh dari pasangan asli dalam mencari betina lain. Hal ini berisiko betina asli dibuahi oleh jantan lain sementara jantan asli sedang mencari pasangan, yang mengakibatkan hilangnya hak ayah. Pertukaran antara biaya dan manfaat ini sepenuhnya bergantung pada kemampuan jantan untuk membuahi telur betina lain dalam hubungan seksual di luar pasangan. Bagi betina, hubungan seksual di luar pasangan memastikan pembuahan telur dan memberikan variasi genetik yang lebih baik dengan sperma yang kompatibel, yang menghindari ekspresi gen resesif merugikan yang terkait dengan perkawinan sedarah.^[38]Melalui perkawinan di luar pasangan, betina dapat memaksimalkan keragaman genetik keturunannya, memberikan perlindungan terhadap perubahan lingkungan yang mungkin menargetkan populasi yang lebih homozigot yang sering dihasilkan oleh perkawinan sedarah.^[39]

Apakah seekor betina melakukan perkawinan di luar pasangan untuk menghindari perkawinan sedarah tergantung pada apakah biaya perkawinan di luar pasangan melebihi biaya perkawinan sedarah. Dalam perkawinan di luar pasangan, baik biaya perkawinan sedarah maupun kehilangan pasangan jantan (yang menyebabkan hilangnya perawatan ayah) harus dipertimbangkan bersama dengan manfaat kesuksesan reproduksi yang diberikan oleh perkawinan di luar pasangan. Ketika perawatan ayah tidak ada atau memiliki pengaruh kecil terhadap kelangsungan hidup keturunan, umumnya lebih menguntungkan bagi betina untuk melakukan perkawinan di luar pasangan guna meningkatkan kesuksesan reproduksi dan menghindari perkawinan sedarah.^[36]