Bicoid protein homeotik dikodekan oleh gen efek ibu bcd di Drosophila. Pola gradien konsentrasi bicoid protein homeotik sumbu anterior-posterior (AP) selama embriogenesis Drosophila. Bicoid adalah protein pertama yang ditunjukkan untuk bertindak sebagai morfogen.^[2] Meskipun bicoid penting untuk pengembangan Drosophila dan dipteran lain yang lebih tinggi,^[3] bicoid tidak ada pada sebagian besar serangga lain, di mana perannya dilakukan oleh gen lain.^[4][5]

Peran dalam pola aksial

Bicoid mRNA secara aktif terlokalisasi ke anterior telur lalat buah selama oogenesis^[6] sepanjang mikrotubulus^[7] oleh protein motor dinein,^[8] dan dipertahankan di sana melalui asosiasi dengan aktin kortikal.^[9] Terjemahan bicoid diatur oleh 3′ UTR-nya dan dimulai setelah deposisi telur. Difusi dan konveksi dalam sinsitium menghasilkan gradien eksponensial protein Bicoid^[2][10] dalam waktu kira-kira satu jam, setelah itu konsentrasi inti Bicoid tetap kira-kira konstan melalui selulerisasi.^[11] Model alternatif mengusulkan pembentukan gradien mRNA bicoid dalam embrio sepanjang mikrotubulus kortikal yang kemudian berfungsi sebagai template untuk terjemahan protein Bicoid untuk membentuk gradien protein Bicoid.^[12][13][14] Protein bicoid menekan terjemahan mRNA ekor dan meningkatkan transkripsi gen celah anterior termasuk bungkuk, ortodentikel, dan kepala kancing.

Struktur dan fungsi

Bicoid adalah salah satu dari sedikit protein yang menggunakan homeodomainnya untuk mengikat target DNA dan RNA masing-masing untuk mengatur transkripsi dan translasinya. Homeodomain pengikat asam nukleat Bicoid telah diselesaikan dengan NMR.^[15] Bicoid mengandung motif kaya arginin (bagian dari heliks ditunjukkan secara aksial pada gambar ini) yang mirip dengan yang ditemukan pada protein HIV REV dan penting untuk pengikatan asam nukleatnya.^[16]

Pembentukan gradien protein bicoid adalah salah satu langkah paling awal dalam pola AP embrio lalat buah. Ekspresi spasial yang tepat dari gen hilir bergantung pada kekokohan gradien ini untuk variasi umum antara embrio, termasuk dalam jumlah mRNA bicoid yang disimpan secara maternal dan dalam ukuran telur. Studi filogenetik komparatif^[3] dan evolusi eksperimental^[10] menunjukkan mekanisme yang melekat untuk generasi yang kuat dari gradien protein Bicoid berskala. Mekanisme yang telah diusulkan untuk memengaruhi penskalaan ini termasuk degradasi non-linier Bicoid,^[17] retensi nuklir sebagai pengatur koefisien difusi efektif protein Bicoid yang bergantung pada ukuran,^[18] dan penskalaan aliran sitoplasma.^[10][19]

Referensi