Habitus

Pinguicula moranensis bersifat dimorfik musiman, yang mana tumbuhan ini mengalami dua habitus pertumbuhan yang berbeda sepanjang tahun. Selama musim panas ketika hujan dan mangsa serangga paling melimpah, tumbuhan ini membentuk roset yang menempel di tanah yang terdiri dari 6–8 daun yang umumnya berbentuk bundar telur sungsang (obovat), yang masing-masing panjangnya dapat mencapai 95 milimeter (3 ¾ in).^[8] Daun-daun ini bersifat karnivora, memiliki luas permukaan yang besar dan ditutupi rapat oleh kelenjar lendir bertangkai yang dengannya mereka menarik, menjebak, dan mencerna mangsa artropoda, paling umum berupa lalat. Daun yang disebut "daun musim panas" ini digantikan oleh "roset musim dingin" berupa daun sukulen kecil tanpa kelenjar saat dimulainya musim kemarau pada bulan Oktober. Roset musim dingin yang bersifat protektif ini memungkinkan tumbuhan tersebut mengalami masa dormansi musim dingin hingga hujan pertama turun pada bulan Mei.^[8] Bunga tunggal yang tumbuh pada tangkai bunga (pedunkel) tegak sepanjang 10–25 sentimeter (4–10 in.) muncul dua kali dalam setahun (dari roset musim panas dan kembali muncul dari roset musim dingin), sebuah ciri yang langka di antara spesies-spesies asal Meksiko.^[9][10][11] Pada musim panas, bunga ini muncul pada bulan Juni, mencapai puncaknya pada bulan Agustus dan September, lalu menghilang seiring kembalinya roset musim dingin pada bulan Oktober atau November.^[4]

Daun dan sifat karnivora

Helaian daun dari roset musim panas P. moranensis bertekstur halus, kaku, dan sukulen, dengan warna yang bervariasi dari kuning-hijau cerah hingga merah marun. Lamina daunnya umumnya berbentuk bundar telur sungsang hingga bundar (orbikular), dengan panjang antara 5,5 hingga 13 sentimeter (2–5 in.) dan ditopang oleh tangkai daun (petiolus) sepanjang 1 hingga 3,5 sentimeter (⅜–1 ⅜ in.).^[12]

Sebagaimana semua anggota genus ini, helaian daun tersebut ditutupi rapat oleh kelenjar berlendir pedunkular (bertangkai) dan kelenjar pencernaan sesil (pipih tak bertangkai). Kelenjar pedunkular terdiri dari beberapa sel sekretori di atas tangkai bersel tunggal. Sel-sel ini menghasilkan sekresi lendir yang membentuk tetesan-tetesan yang terlihat di seluruh permukaan daun. Tampilan basah ini kemungkinan membantu memikat mangsa yang mencari air; fenomena serupa juga diamati pada tumbuhan sundew. Tetesan tersebut hanya menyekresikan enzim dalam jumlah terbatas dan terutama berfungsi untuk menjerat serangga. Saat bersentuhan dengan serangga, kelenjar pedunkular melepaskan lendir tambahan dari sel cadangan khusus yang terletak di pangkal tangkainya. Serangga yang meronta-ronta akan memicu lebih banyak kelenjar dan membuat dirinya terbungkus lendir. P. moranensis dapat sedikit menekuk tepi daunnya melalui tigmotropisme, sehingga kelenjar tambahan dapat bersentuhan dengan serangga yang terperangkap. Kelenjar sesil, yang terletak rata pada permukaan daun, berfungsi untuk mencerna mangsa serangga. Setelah mangsa terperangkap oleh kelenjar pedunkular dan pencernaan dimulai, aliran awal nitrogen akan memicu pelepasan enzim oleh kelenjar sesil. Enzim-enzim ini, yang meliputi amilase, esterase, fosfatase, protease, dan ribonuklease, memecah komponen-komponen tubuh serangga yang dapat dicerna. Cairan ini kemudian diserap kembali ke dalam permukaan daun melalui lubang kutikula, dan hanya menyisakan eksoskeleton kitin dari serangga-serangga yang lebih besar di permukaan daun.^[13]

Lubang-lubang pada kutikula yang memungkinkan mekanisme pencernaan ini menimbulkan tantangan bagi tumbuhan, karena lubang tersebut berfungsi sebagai celah pada kutikula (lapisan lilin) yang melindungi tumbuhan dari kekeringan.^[13] Akibatnya, P. moranensis biasanya ditemukan di lingkungan yang relatif lembap. Produksi kelenjar penangkap bertangkai dan kelenjar pencernaan sesil juga memakan banyak energi. Sebuah studi baru-baru ini menemukan bahwa kepadatan dari masing-masing kelenjar ini dapat berkorelasi dengan gradien lingkungan. Sebagai contoh, kepadatan kelenjar penangkap ditemukan paling tinggi di tempat yang ketersediaan mangsanya rendah, sedangkan kepadatan kelenjar pencernaan menunjukkan korelasi langsung dengan ketersediaan mangsa.^[8] Hasil ini menunjukkan bahwa besarnya investasi pada fitur-fitur karnivora merupakan bentuk adaptasi terhadap gradien lingkungan.

Roset musim dingin

Roset "musim dingin" atau "istirahat" dari P. moranensis berdiameter dua hingga tiga (maksimum lima) sentimeter (¾–2 in.) dan terdiri dari 60 hingga 100 atau lebih daun berdaging yang kecil dan tanpa kelenjar. Masing-masing daun memiliki panjang 10 hingga 30 milimeter (⅜–1 ¼ in.) dan lebar tiga hingga delapan milimeter (⅛–5⁄16 in.), umumnya berbentuk spatula (spatulat) atau oblong-spatulat, dan ditutupi rapat oleh rambut-rambut halus. Roset ini dapat berbentuk terbuka maupun padat dan menyerupai umbi, bergantung pada varietasnya (lihat bagian bawah).^[14]

Bunga

Pinguicula moranensis menghasilkan satu hingga tujuh bunga pada setiap periode berbunga. Bunga-bunga ini tumbuh tunggal pada tangkai bunga tegak yang berwarna hijau hingga hijau kecokelatan dan biasanya, seperti halnya permukaan atas daun karnivoranya, ditutupi rapat oleh rambut kelenjar; tangkai bunga tersebut pada kenyataannya memang menjebak mangsa serangga. Tangkai bunga ini memiliki panjang 10 hingga 25 sentimeter (4–10 in.) dan meruncing dari dua hingga tiga milimeter (⅛ in.) di bagian pangkal menjadi satu milimeter (1⁄16 in.) di bagian pucuk.^[12]

Bunga itu sendiri terdiri dari lima petal yang menyatu di salah satu ujungnya. Bagian leher, yakni bagian bunga di dekat titik perlekatan yang menampung organ reproduksi, berbentuk corong, dan petal-petal tersebut mekar dari sana membentuk korola zigomorfik bercuping lima. Bunga ini memiliki panjang 30 hingga 50 milimeter (1 ¼–2 in.). Di bawah titik perlekatan pada batang, petal-petal tersebut menyatu membentuk taji sepanjang 15–30 milimeter yang menonjol ke belakang kira-kira tegak lurus terhadap bagian bunga lainnya.^[12][15]

Bakal buah (ovarium) dan putik yang melekat padanya menonjol dari bagian atas tabung bunga di dekat bukaannya, dengan permukaan kepala putik (stigma) yang reseptif menghadap ke depan. Dua kepala sari berukuran 1 milimeter menggantung dari tangkai sari (filamen) melengkung berukuran 2 milimeter di belakang putik.^[16] Hewan penyerbuk yang keluar setelah mengumpulkan nektar dari taji akan menyentuh kepala sari, memindahkan serbuk sari ke kepala putik bunga berikutnya yang mereka kunjungi. Bunga ini dapat bertahan hingga 10 hari tetapi akan layu setelah diserbuki.^[17] Bakal buah yang telah diserbuki akan matang menjadi kapsul biji dehiscent (pecah saat masak) berukuran 5 milimeter (3⁄16 in.) yang berisi banyak biji dengan panjang 1 milimeter.^[16] Jumlah kromosom untuk spesies ini adalah 2n=44.^[18]

Warna dan morfologi bunga spesies ini sangat bervariasi, yang menjadi sumber kegembiraan bagi para ahli hortikultura sekaligus memusingkan bagi para ahli taksonomi. Namun, beberapa generalisasi dapat dibuat.

Korola mekar terbuka menjadi lima cuping, dua cuping atas dan tiga cuping bawah. Cuping atas memiliki panjang 7–16 milimeter (¼–⅜ in.) dan lebar 4–9 milimeter (5⁄32–⅜ in.) dan umumnya berbentuk lonjong, bundar telur sungsang (obovat), atau pasak (kuneat). Cuping bawah memiliki bentuk yang serupa dengan panjang 7–20 milimeter (¼–¾ in.) dan lebar 4–18 milimeter (5⁄32–¾ in.). Cuping bawah bagian tengah biasanya sedikit lebih panjang dari cuping di sebelahnya. Semua cuping petal memiliki ujung membulat. Tabung bunga yang menampung organ reproduksi dan terlihat di pangkal cuping korola berwarna putih atau ungu muda (lilac) dan memiliki panjang 4–6 milimeter (5⁄32–¼ in.). Warna putih pada tabung bunga dapat meluas hingga jarak yang bervariasi pada cuping korola, khususnya berupa garis pada cuping tengah bawah.^[12] Warna cuping korola umumnya bervariasi dari merah muda hingga ungu, tetapi telah dideskripsikan oleh para pengumpul sebagai "ungu, merah tua, lavender kemerahan hingga ungu kebiruan, merah muda tua hingga lavender, ungu kemerahmudaan, ungu violet pekat, ungu tua, merah muda lembayung cerah, merah muda keunguan cerah, magenta dengan [mata putih], [dan] pucat kemerahan dengan mata putih."^[19] Bentuk bunga berwarna putih yang langka juga diketahui keberadaannya.^[19]

Sejarah botani

Sebelum ekspedisi Amerika Latin oleh Alexander von Humboldt dan Aimé Bonpland pada tahun 1799–1804, hanya ada 8 spesies Pinguicula yang dikenal oleh ilmu pengetahuan — 5 dari Eropa, 2 dari Amerika Utara, dan P. involuta dari Peru. Dari tahun 1803–1805, tiga spesies tambahan dari Eropa dan Amerika Utara dideskripsikan, menjadikan total spesies yang diketahui menjadi 11.^[2] Pada tahun 1817, Carl Sigismund Kunth mendeskripsikan 3 spesies baru dari ekspedisi Amerika Latin yang dilakukan Alexander von Humboldt dan Aimé Bonpland: P. calyptrata dari Peru serta spesies asli Meksiko yang pertama kali diketahui: P. macrophylla dan P. moranensis.^[21] Pada titik ini, belum ada klasifikasi infragenerik yang diusulkan.

Pada tahun 1844, seorang ahli botani Prancis-Swiss bernama Alphonse Pyrame de Candolle (yang menyusun Kode Nomenklatur Botani pertama) mengusulkan pembagian genus tersebut ke dalam tiga seksi berdasarkan morfologi bunga. Ia menempatkan di seksi Orcheosanthus spesies-spesies dengan korola berbibir dua dalam (bilabiate) berwarna ungu dengan 5 cuping sub-sama besar, tabung bunga pendek, dan taji besar yang tidak menonjol melewati tabung tersebut. Ia memasukkan empat spesies ke dalam seksi ini, semuanya dari Meksiko: P. oblongiloba, P. orchidioides, P. caudata dan P. moranensis. Ia mengecualikan P. macrophylla H.B.K. dengan alasan bahwa itu adalah "spesies yang meragukan".^[22]

Seksi Orcheosanthus berkembang ketika Charles Morren mendeskripsikan P. flos-mulionis pada tahun 1872, Eugene Fournier menambahkan P. sodalium pada tahun 1873, dan Sander mengusulkan P. bakeriana pada tahun 1881.^[2] Namun, pada tahun 1879–1888, ahli botani William Hemsley, setelah mempelajari berbagai spesimen di herbarium dan dalam budidaya, berkesimpulan bahwa semua taksa yang ditempatkan dalam seksi Orcheosanthus hingga saat itu berasal dari satu spesies tunggal yang sama. Karena keraguan mengenai identitas dari dua spesies asli yang dideskripsikan oleh Kunth, Hemsley memutuskan untuk menggunakan nama P. caudata Schltdl. untuk spesies konglomeratnya. Nama ini telah diterapkan secara "serampangan" pada anggota kelompok yang kompleks ini sejak saat itu.^[23]

Abad kedua puluh

Ketika Barnhart merevisi famili Lentibulariaceae pada tahun 1916, ia mengakui enam spesies di dalam seksi Orcheosanthus, namun ia mengakui bahwa jumlah ini kemungkinan akan berubah seiring penelitian lebih lanjut mengenai seksi tersebut di masa depan. Pada tahun 1928, Sprague mengusulkan bahwa spesies-spesies yang digabungkan oleh Hemsley kemungkinan adalah spesies yang berbeda, tetapi mereka mungkin sangat saling berkaitan sehingga membedakannya akan memerlukan pengamatan karakteristik yang biasanya atau selalu tidak jelas pada spesimen kering.^[24] Sprague mengakui delapan spesies dalam seksi tersebut: P. moranensis H.B.K, P. caudata Schltdl., P. oblongiloba, P. flos-mulionis, P. bakeriana, P. rosei yang menyerupai P. moranensis yang dideskripsikan oleh Watson pada tahun 1911, dan P. gypsicola yang sangat berbeda.^[6]

Pada tahun 1966, Casper menerbitkan monograf pertama untuk genus tersebut. Ia mendefinisikan dengan jelas organisasi taksonominya berdasarkan berbagai karakteristik morfologis dan fenotipik yang luas. Casper menganggap P. caudata, serta berbagai taksa lainnya, sebagai sinonim dari P. moranensis. Oleh karena itu, ia hanya mengakui 6 spesies untuk seksi Orcheosanthus: P. moranensis, P. gypsicola, P. macrophylla H.B.K., P. oblongiloba, dan dua spesies yang baru ditemukan yaitu P. colimensis dan P. cyclosecta.^[5] Sejak saat itu, 14 spesies tambahan telah ditemukan dan dimasukkan ke dalam seksi tersebut.^[25] Namun, ketika Zamudio mendefinisikan ulang seksi tersebut pada tahun 1999, ia memilih untuk hanya memasukkan 12 spesies, termasuk keenam pilihan Casper.^[6] Oleh karena itu, P. moranensis tetap berada di dalam seksi Orcheosanthus, bersama dengan lebih dari selusin sinonim yang diwarisinya selama 200 tahun sejarah taksonominya.

Filogenetik

Berbagai tingkat kepentingan yang diberikan oleh para penulis yang berbeda terhadap beragam karakteristik morfologi saat menentukan taksonomi genus ini telah lama membuat subdivisi genus yang dihasilkannya menjadi subjek kontroversi.^[11] Zamudio (2001) mendukung revisinya pada seksi Orcheosanthus dengan analisis filogenetika, menggunakan 20 karakteristik morfologi dan fenologi.^[6] Pada tahun 2005, Cieslak dkk. melakukan analisis filogenetik komprehensif pertama pada seluruh genus Pinguicula. Menggunakan data molekuler, mereka mampu mengisolasi karakteristik-karakteristik morfologi yang merupakan sinapomorfi bagi berbagai kelompok, yang memberikan bukti bagi struktur taksonomi berbasis genetik. Secara keseluruhan, hasil yang mereka peroleh tidak mendukung penempatan P. moranensis di dalam seksi Orcheosanthus, melainkan mengindikasikan bahwa spesies tersebut seharusnya ditempatkan di dalam seksi Longitubus bersama dengan P. laueana.^[11]

Lebih jauh lagi, berbeda dengan revisi seksi Orcheosanthus oleh Zamudio pada tahun 2001, data filogenetik Cieslak dkk. mengindikasikan bahwa P. rectifolia dan beberapa taksa tak bernama yang sebelumnya diperlakukan sebagai sinonim dari P. moranensis pada kenyataannya adalah kompleks yang berbeda. Mereka mengisolasi beberapa karakteristik morfologi yang dapat digunakan untuk membedakan antara kompleks-kompleks tersebut, termasuk panjang taji bunga (lebih panjang pada P. moranensis), warna bunga (tidak pernah dengan rona biru pada P. moranensis), dan bentuk cuping korola lateral (menunjukkan putaran pada P. rectifolia).^[11] Studi yang lebih menyeluruh dengan menganalisis berbagai populasi P. moranensis beserta anggota lain dari taksa yang berkerabat dekat diperlukan untuk mengurai kompleks ini.

Varietas

Setelah mempelajari secara ekstensif P. moranensis di habitat aslinya, Zamudio (1999) sampai pada kesimpulan bahwa spesies ini dapat dibagi menjadi dua varietas yang berbeda, terutama berdasarkan bentuk daun yang menyusun roset musim dingin (istirahat) mereka:^[4]

• Pinguicula moranensis Kunth dalam Humb., Bonpl. et Kunth. var. moranensis

Varietas ini memiliki roset musim dingin terbuka yang terdiri dari daun-daun berbentuk spatula dengan ujung tumpul atau membulat. Varietas ini cenderung tumbuh di substrat berbasis batu kapur.

• Pinguicula moranensis Kunth dalam Humb., Bonpl. et Kunth. var. neovolcanica

Varietas ini memiliki roset daun musim dingin tertutup menyerupai umbi yang bersifat asikular (runcing) di bagian ujungnya. Varietas ini cenderung tumbuh pada substrat beku.

Zamudio juga mencatat bahwa subspesies-subspesies ini berbeda dalam preferensi substrat tanahnya. Ia pertama kali mencatat hal ini saat mencoba menemukan populasi tumbuhan yang darinya Humboldt dan Bonpland telah mengumpulkan spesimen tipe mereka pada tahun 1803. Meskipun Zamudio mampu menemukan banyak populasi spesies ini yang tumbuh di daerah-daerah yang telah dikunjungi Humboldt dan Bonpland di sekitar Mina de Moran, hanya satu populasi, satu-satunya yang tumbuh di atas batu kapur, yang cocok dengan deskripsi H.B.K. dan spesimen tipe serta isotipe mereka yang sekarang disimpan di herbarium Museum Nasional Sejarah Alam Prancis. Populasi lainnya di area tersebut tumbuh pada substrat yang berasal dari batuan beku dan lebih cocok dengan deskripsi Hooker pada tahun 1846 tentang P. orchidioides.^[26] Tumbuhan-tumbuhan yang disebutkan terakhir ini kemudian menjadi varietas baru, P. moranensis ssp. neovolcanica.^[4]

Hibrida dan kultivar

Meskipun belum ada laporan mengenai hibrida alami yang melibatkan P. moranensis, spesies ini diketahui cukup mudah berhibridisasi dalam pembudidayaan. Sebagai hasilnya, sejumlah kultivar yang melibatkan spesies ini telah didaftarkan dan diakui oleh International Carnivorous Plant Society:^[28]

Sebagai tambahan, tiga klon dari P. moranensis telah terdaftar sebagai kultivar:^[2]