Tengkorak

Banyak pengetahuan tentang anatomi ornithischia awal berasal dari Lesothosaurus, sebuah takson yang diketahui dari beberapa tengkorak dan kerangka dari Jura Awal di Lesotho. Bagian belakang tengkoraknya berbentuk kotak, sementara moncongnya meruncing ke satu titik. lubang hidung luar berukuran kecil, antorbital fossa yang terbuka dari sisi tengkorak ke langit-langit berukuran besar, dangkal, dan berbentuk segitiga, orbit mata besar dan bulat serta memiliki tulang palpebral yang membentuk alis, dan rahang bawah memiliki mandibular fenestra yang besar.^[9]

Tengkorak pada Emausaurus dan Scelidosaurus, dua anggota awal dari kelompok bertameng Thyreophora, menunjukkan kemiripan dalam bentuk tengkorak kotak yang meruncing ke depan. Antorbital fossa lebih kecil dan membentuk oval memanjang pada kedua takson tersebut, dan tulang palpebral yang memanjang dan ramping pada Lesothosaurus melebar pada Emausaurus dan sepenuhnya menyatu ke dalam tengkorak sebagai tulang pipih pada Scelidosaurus.^[9][10] Tengkorak pada anggota kelompok thyreophora Stegosauria jauh lebih panjang dan rendah, dengan lebar di bagian belakang lebih besar daripada tingginya pada Stegosaurus. Moncong dan rahang bawahnya panjang dan dalam, dan pada beberapa genus, premaxilla tidak memiliki gigi. Seperti pada Scelidosaurus, palpebral membentuk batas atas orbit sebagai tulang alis yang rata, tetapi antorbital fossa menyusut hingga hilang pada beberapa genus.

Ankylosaur, kelompok dinosaurus ornithischia bertameng lainnya, memiliki tengkorak yang sangat kokoh dan tidak fleksibel, dengan tiga fitur signifikan yang membedakan mereka dari kelompok lain. Antorbital fossa, supratemporal fenestra, dan mandibular fenestra semuanya tertutup; sutura yang memisahkan tulang tengkorak hampir sepenuhnya tertutup oleh tekstur permukaan; dan terdapat perisai tulang di atas orbit, serta di sudut atas dan bawah bagian belakang tengkorak. Gigi terkadang absen dari premaxilla, dan baik rahang atas maupun bawah memiliki gigi yang menjorok ke dalam menciptakan pipi yang besar. Ankylosaur juga memiliki jaringan sinus yang sangat luas dan rumit, yang terbentuk oleh pertumbuhan tulang di langit-langit mulut.^[11]

Tengkorak diketahui dari banyak ornithopods awal dan beberapa heterodontosaurid, yang menunjukkan fitur umum yang serupa. Tengkoraknya relatif tinggi dengan moncong yang lebih pendek, tetapi moncong tersebut memanjang pada beberapa takson yang lebih baru seperti Thescelosaurus. Orbit mata dan antorbital fossa berukuran besar, tetapi lubang hidung kecil, dan sementara gigi ada di premaxilla, terdapat ujung depan yang ompong yang kemungkinan membentuk paruh keratin. Gigi premaxilla dan gigi bawah pertama pada Heterodontosaurus membesar menjadi taring yang cukup besar.^[12] Pada ornithopoda yang lebih baru, tengkoraknya lebih memanjang dan terkadang sepenuhnya persegi panjang, dengan lubang hidung yang sangat besar, dan tulang palpebral yang tipis serta memanjang yang dapat membentang di seluruh orbit mata. Gigi hampir selalu absen dari premaxilla, antorbital fossa mengecil dan berbentuk bulat hingga seperti celah, dan ujung moncong terkadang melebar membentuk paruh yang luas.^[13] Anggota famili ornithopoda Hadrosauridae menunjukkan adaptasi lebih lanjut, termasuk pembentukan baterai dental di mana gigi terus-menerus diganti, dan pada banyak genus terdapat perkembangan jambul kranial yang menonjol yang terbentuk dari beberapa tulang tengkorak yang berbeda.^[14]

Pachycephalosauria, yang sempat dianggap dekat dengan ornithopoda namun sekarang diketahui berkerabat dengan ceratopsia, menunjukkan anatomi tengkorak unik yang tidak seperti ornithischia lainnya. Tulang-tulang di bagian atas tengkorak menebal dan pada banyak takson meluas secara signifikan membentuk kubah tulang bulat sebagai bagian atas kepala, serta memiliki tonjolan kecil atau duri memanjang di sepanjang tepi belakang tengkorak. Banyak takson hanya diketahui dari kubah tengkorak tebal ini, yang merupakan gabungan dari tulang frontal dan parietal. Seperti pada banyak ornithischia lainnya, moncongnya pendek dan meruncing, lubang hidung kecil, antorbital fossa terkadang absen, dan terdapat gigi premaxilla, meskipun hanya tiga. Kedua tulang palpebral juga menyatu ke dalam atap tengkorak seperti pada thyreophora, alih-alih bebas.^[15]

Ceratopsia, kelompok saudara dari pachycephalosaur, juga menunjukkan banyak adaptasi kranial, yang terpenting adalah evolusi tulang yang disebut rostral yang membentuk paruh atas berlawanan dengan predentary. Tulang jugal melebar ke samping menciptakan tengkorak berbentuk segi lima jika dilihat dari atas, lubang hidung lebih dekat ke bagian atas moncong daripada ke gigi, dan meskipun moncong meruncing pada beberapa takson, moncong tersebut sangat dalam dan pendek pada Psittacosaurus. Palpebral ceratopsia umumnya berbentuk segitiga, dan tepi belakang atap tengkorak membentuk rumbai (*frill*) datar yang membesar pada ceratopsia yang lebih maju.^[16] Famili ceratopsia Ceratopsidae mengembangkan fitur-fitur ini dengan penambahan tanduk di atas setiap orbit mata dan di atas moncong, serta pemanjangan rumbai yang substansial, dan pada banyak genus terdapat perkembangan dua parietal fenestrae besar yang membentuk lubang pada rumbai. Pemanjangan tengkorak dan rumbai ini membuat tengkorak Torosaurus dan Pentaceratops menjadi yang terbesar dari semua vertebrata darat yang diketahui, dengan panjang lebih dari 2 m (6,6 ft).^[17]

"Pinggul-burung"

Panggul ornithischia bersifat "opisthopubic", yang berarti tulang pubis menunjuk ke bawah dan ke belakang (posterior), sejajar dengan ischium, sedangkan pada panggul saurischia, panggul tersebut menjorok ke depan seperti pada kadal.^[1][18] Hal ini menghasilkan struktur panggul empat cabang. Sebaliknya, panggul saurischia bersifat "propubic", yang berarti pubis menunjuk ke arah kepala (anterior), seperti pada reptil leluhur (Gambar 1b).^[1]

Panggul opisthopubic berevolusi secara independen setidaknya tiga kali pada dinosaurus (pada ornithischia, burung, dan therizinosauroids). Ada juga pendapat bahwa kondisi opisthopubic bersifat basal bagi maniraptora (termasuk burung, therizinosauroid, dan dromaeosaurid), dengan beberapa klade kemudian mengalami pembalikan kembali ke kondisi propubic.^[19]

Integumen

Spesimen ornithischia yang terawetkan secara luar biasa menyisakan integumen, yakni jaringan eksternal seperti kulit, sisik, dan filamen. Banyak ornithischia diketahui tertutup oleh sisik, mirip dengan dinosaurus lainnya. Berbeda dengan sisik yang tumpang tindih pada kadal modern, sisik khas ornithischia adalah mosaik dari "sisik dasar" yang tidak tumpang tindih, berukuran kecil, dan berbentuk poligonal.^[20][21][22] Di banyak spesies, sisik yang lebih besar (feature scale) akan tersebar di antara sisik dasar ini.^[21][22][23] Rekaman sisik yang sangat melimpah diketahui dari mumi-mumi hadrosaurid, di mana pola persisikan yang berbeda dapat diamati antar spesies.^[21][24][25] Ornithischia besar lainnya seperti ceratopsids, ankylosaurs, iguanodontids, dan stegosaurs juga diketahui dari jejak atau sisik yang terawetkan.^{[20][22][26][27]} Beberapa jenis persisikan lainnya ditemukan pada bagian tubuh tertentu di takson spesifik. Sebagai contoh, hadrosaurus memiliki "sisik fitur garis tengah" yang membentang di sepanjang bagian atas hewan tersebut, Kulindadromeus dan Haolong memiliki sisik besar yang tumpang tindih di bagian ekor, dan sisik retikulat telah didokumentasikan pada tangan dan kaki ceratopsid serta Kulindadromeus.^{[21][23][27][28]} Pada Psittacosaurus dan Borealopelta, melanosom dari sisik yang terawetkan dengan sangat baik telah digunakan untuk memperkirakan warna mereka saat masih hidup.^[29][30][31] Beberapa bagian tubuh justru tertutup oleh keratin keras seperti yang ditemukan pada cakar dan paruh burung serta reptil modern. Contohnya termasuk paruh, kuku pada tangan dan kaki, tanduk dinosaurus bertanduk, lempengan stegosaurus, dan perisai ankylosaur. Osteoderm yang ditemukan pada dinosaurus bertameng akan tertanam secara eksternal di dalam kulit dan menutupi sebagian besar tubuh hewan tersebut.^[20][24][26]

Meskipun ada kemiripan dalam persisikan eksternal, perbedaan ketebalan kulit dapat diamati di antara para ornithischia. Ceratopsia kecil Psittacosaurus memiliki kulit setebal 1 sentimeter (^{[convert: unit tak dikenal]}), mendekati ketebalan kulit badak dan gajah modern, sedangkan hadrosaurus besar memiliki kulit yang sangat tipis, hanya setebal 03 sentimeter (^{[convert: unit tak dikenal]}), tidak seperti megafauna mamalia.^[32]

Ornithischia juga dikenal memiliki struktur seperti duri, paku, dan filamen yang hubungannya dengan bulu pada theropoda (termasuk burung modern) masih diperdebatkan. Karena lebih jarang terawetkan, sebarannya di seluruh kelompok ini masih belum jelas. Sebuah spesimen Psittacosaurus, yang sebagian besar tubuhnya tertutup sisik biasa, mengawetkan deretan bulu sikat panjang yang menghadap ke atas di sepanjang ekornya. Kemungkinan berbentuk tabung saat masih hidup, struktur ini berakar di kulit dalam bentuk kelompok.^[33][34][35] Filamen yang luas diketahui dari heterodontosaurid Tianyulong dan neornithischia Kulindadromeus.^[36][37][38] Meskipun mirip dengan bulu sikat Psittacosaurus karena berbentuk tabung dan tidak bercabang, filamen pada Tianyulong lebih padat dan terawetkan di bawah leher, di atas punggung, dan filamen yang sangat panjang di pangkal ekor. Ini mirip dengan filamen pendek tak bercabang yang terlihat pada theropoda seperti Sinosauropteryx. Pada Kulindadromeus, filamen yang lebih kompleks diketahui.^[38]

Di Kulindadromeus, struktur serupa yang tidak bercabang diketahui ada di seluruh kepala dan batang tubuh. Pada anggota badan, beberapa filamen kecil bercabang keluar dari lempeng basal (yang mungkin merupakan sisik atau bukan), mirip dengan bulu halus yang tidak memiliki barbule. Demikian pula, bulu seperti pita yang mengelompok terjadi pada kaki bagian bawah. Sejauh ini, ini merupakan satu-satunya struktur filamen kompleks yang diketahui pada ornithischia. Bulu tidak ditemukan pada ujung anggota badan serta sebagian besar ekor, yang justru bersisik, kecuali struktur panjang seperti bulu sikat yang muncul dari sisik di sepanjang bagian bawah ekor.^[36][37] Dinosaurus hadrosauroid Haolong mengawetkan "paku kulit" kecil dan tipis dalam berbagai ukuran di seluruh tubuhnya. Berbeda dengan bulu dan rambut mamalia, struktur berongga ini terdiri dari sel-sel hidup. Paku-paku ini ada di sepanjang leher dan batang tubuh serta berdampingan dengan sisik dasar, sementara ekornya sepenuhnya bersisik.^[39] Apakah semua, sebagian, atau tidak satu pun dari struktur ini memiliki asal usul evolusi yang sama dengan bulu sejati masih terus diperdebatkan. Beberapa ahli mendukung asal usul yang independen, dengan dinosaurus paling awal adalah bersisik, sementara penulis lain mendukung keberadaan filamen pada dinosaurus paling awal atau bahkan pada nenek moyang bersama pterosaurus dan dinosaurus yang kemudian berkembang menjadi struktur yang berbeda di berbagai lini keturunan.^[40][41][42]

Sejarah

Struktur panggul umum Ornithischia (kiri) dan Saurischia (kanan) yang mengilustrasikan perbedaan yang disoroti oleh Seeley (1888) sebagai pembenaran evolusi independen mereka

Pengenalan pertama atas kelompok dinosaurus herbivora dinamai Orthopoda pada 1866 oleh Edward Drinker Cope,^[43] nama yang sekarang diakui sebagai sinonim dari Ornithischia.^[44] Diskusi mengenai taksonomi dinosaurus oleh Othniel Charles Marsh mengidentifikasi dua kelompok besar dinosaurus herbivora, Ornithopoda dan Stegosauria,^[45] yang mencakup genera dari distribusi geografis dan stratigrafis yang luas.^[46] Meskipun sering kali kelompok-kelompok ini ditempatkan di dalam Dinosauria, Harry Govier Seeley menyarankan pada 1888 bahwa ornithopoda dan stegosauria, yang berbagi banyak fitur pada tengkorak, anggota badan, dan pinggul, tidak berkerabat dengan dinosaurus lain. Maka ia mengusulkan bahwa Dinosauria adalah pengelompokan yang tidak alami dari dua subordo yang berevolusi secara independen, Saurischia dan Ornithischia. Dari anatomi pinggul inilah Seeley memilih nama Ornithischia, yang merujuk pada anatomi tulang ischium yang mirip burung.^[47] Banyak peneliti pada awalnya tidak mengikuti pembagian Seeley, di mana Marsh menamai kelompok Predentata untuk menyatukan ornithopoda, stegosauria, dan Ceratopsia di dalam Dinosauria,^[48] namun dengan pengerjaan tambahan dan penemuan baru, sifat tidak alami dari Dinosauria mulai diterima, dan nama-nama yang diusulkan Seeley umum digunakan.^[49] Setelah beberapa dekade kemudian, pada 1974 Robert T. Bakker dan Peter M. Galton memberikan bukti baru yang mendukung penggabungan ornithischia dan saurischia bersama dalam Dinosauria yang alami,^[50] yang terus didukung sejak saat itu.^[46]

Studi kladistik pertama tentang Ornithischia diterbitkan secara bersamaan pada 1984 oleh David B. Norman, Andrew R. Milner, dan Paul C. Sereno. Studi-studi ini agak berbeda dalam hasilnya, tetapi menemukan bahwa Iguanodon lebih dekat ke hadrosaurus daripada ornithopoda lainnya, diikuti oleh Dryosaurus, Hypsilophodon, kemudian Lesothosaurus dan kerabatnya.^{[51][52][53][54][46]} Sementara studi Norman menempatkan ceratopsia di antara Hypsilophodon dan ornithopoda yang lebih maju,^[52] studi Sereno menempatkan ceratopsia bersama ankylosauria dan stegosauria.^[54] Sejak saat itu telah diakui bahwa ceratopsia lebih dekat ke ornithopoda daripada ankylosauria dan stegosauria yang bertameng,^[55] tetapi hubungan beberapa kelompok masih dalam keadaan berubah-ubah.^[56][57]

Studi awal yang mengamati hubungan dalam Ornithischia dengan detail lebih besar dilakukan oleh Sereno pada 1986, yang memberikan fitur-fitur yang mendukung evolusi semua kelompok ornithischia. Sereno menemukan bahwa Lesothosaurus adalah ornithischia yang paling primitif, dengan semua ornithischia lainnya bersatu dalam klade Genasauria, yang memiliki dua subkelompok. Subkelompok pertama, Thyreophora, menyatukan ankylosauria dan stegosauria bersama dengan taksa yang lebih primitif seperti Scelidosaurus, sedangkan subkelompok kedua, Cerapoda, berisi ornithopoda, ceratopsia, pachycephalosauria, dan bentuk-bentuk primitif kecil.^[55] Satu kelompok bentuk primitif kecil yang dianggap sebagai cerapoda oleh Sereno, Heterodontosauridae, sejak itu ditemukan sebagai kelompok ornithischia yang sangat awal dengan status evolusi yang mirip dengan Lesothosaurus,^[56] meskipun hasil ini belum definitif.^[58]

Analisis numerik skala besar pertama dari filogenetik Ornithischia diterbitkan pada 2008 oleh Richard J. Butler dan rekan-rekannya. Thyreophora ditemukan sebagai kelompok yang didukung, serta klade pachycephalosauria dan ceratopsia yang dinamai Sereno sebagai Marginocephalia pada tahun 1986. Beberapa taksa yang sebelumnya dianggap ornithopoda, seperti heterodontosaurid, Agilisaurus, Hexinlusaurus dan Othnielia, justru ditemukan berada di luar Ornithopoda dan Ceratopsia, tetapi masih lebih dekat ke kedua kelompok tersebut daripada ke thyreophora. Takson awal Argentina Pisanosaurus ditemukan sebagai ornithischia yang paling primitif.^[56] Pada 2021, sebuah studi filogenetik baru diterbitkan oleh Paul-Emile Dieudonné dan rekan-rekannya yang justru menemukan Heterodontosauridae bersarang bersama Pachycephalosauria di dalam Marginocephalia, yang mengubah evolusi awal ornithopoda secara signifikan.^[58] Di bawah ini adalah kladogram dari Sereno, Butler dkk., dan Dieudonné dkk.

Sereno, 1986^[55]

Butler et al., 2008^[56]

Dieudonné et al., 2021^[58]

Subkelompok

Ketika Ornithischia pertama kali dinamai, Seeley menyatukan ordo Ornithopoda dan Stegosauria dari taksonomi Marsh di dalam kelompok baru tersebut.^[47] Ceratopsia kemudian diakui sebagai kelompok unik yang berkerabat dengan ornithopoda dan stegosauria oleh Marsh pada tahun 1894, di mana masing-masing dari ketiga subordo tersebut masih diakui sebagai kelompok yang berbeda hingga saat ini.^[46][48] Ceratopsia diakui sebagai kelompok yang keragamannya tumbuh kemudian pada periode Kapur setelah berevolusi pada Jura Akhir, mencakup beragam bentuk tubuh dari Psittacosaurus yang kecil dan bipedal hingga ceratopsid berkaki empat, bertanduk, dan memiliki rumbai yang sangat besar seperti Torosaurus.^[59][60] Ornithopoda, yang berkisar dari Jura Awal hingga akhir Kapur, umumnya bersifat bipedal dan tidak bertameng, meskipun beberapa kelompok kemudian seperti Hadrosauridae mengembangkan anatomi gigi yang kompleks berupa baterai gigi.^[61][62] Stegosauria relatif terbatas pada kelompok herbivora berkaki empat berukuran sedang hingga besar dari periode Jura dengan dua baris lempeng vertikal yang menghiasi tulang belakang mereka.^[63] Ankylosauria baru diakui sebagai kelompok yang berbeda dari stegosauria pada tahun 1920-an, yang mencakup ornithischia berkaki empat yang berat dengan tameng luas yang menutupi tubuh dan tengkorak mereka.^[64] Subkelompok utama kelima yang diakui adalah Pachycephalosauria,^[46] yang pertama kali dinamai pada 1974 setelah sempat lama dibingungkan dengan theropoda Troodon karena giginya yang unik.^[65][66] Pachycephalosauria unik karena tengkoraknya yang tinggi dan menebal, menunjukkan bahwa kubah mereka digunakan untuk tampilan seksual atau pertarungan berupa adu kepala.^[66]

Menyusul publikasi PhyloCode, klasifikasi internal Ornithischia direvisi oleh Daniel Madzia dan rekan-rekannya pada tahun 2021. Mereka menamai klade baru Saphornithischia untuk menyatukan heterodontosaurid dengan ornithischia yang lebih maju. Madzia dan rekan-rekannya juga menyediakan kladogram komposit Ornithischia untuk mengilustrasikan konsensus pembagian internal. Ornithischia telah didefinisikan sebagai semua taksa yang lebih dekat ke Iguanodon daripada Allosaurus atau Camarasaurus. Genasauria telah didefinisikan sebagai klade terkecil yang mengandung Ankylosaurus, Iguanodon, Stegosaurus, dan Triceratops.^[57]

Ornithischia

Heterodontosaurus tucki (Heterodontosauridae) Genasauria Thyreophora Stegosauria Huayangosaurus taibaii (Huayangosauridae) Stegosaurus stenops (Stegosauridae) Ankylosauria Mymoorapelta maysi Nodosauridae Polacanthus foxii (Polacanthinae) Nodosaurinae Nodosaurus textilis Panoplosaurus mirus (Panoplosaurini) Struthiosaurus austriacus (Struthiosaurini) Ankylosauridae Hylaeosaurus armatus Shamosaurinae Gobisaurus domoculus Shamosaurus scutatus Ankylosaurinae Pinacosaurus grangeri Saichania chulsanensis Ankylosaurus magniventris (Ankylosaurini) Neornithischia Jeholosaurus shangyuanensis (Jeholosauridae) Thescelosauridae Orodromeus makelai (Orodrominae) Thescelosaurus neglectus (Thescelosaurinae) Hypsilophodon foxii (Hypsilophodontidae) Cerapoda Marginocephalia Pachycephalosauria Stegoceras validum Pachycephalosaurinae Sphaerotholus goodwini Pachycephalosaurus wyomingensis (Pachycephalosaurini) Ceratopsia Psittacosaurus mongoliensis Chaoyangsaurus youngi (Chaoyangsauridae) Neoceratopsia Leptoceratops gracilis (Leptoceratopsidae) Coronosauria Protoceratops andrewsi (Protoceratopsidae) Ceratopsidae Ceratops montanus Chasmosaurinae Chasmosaurus belli Anchiceratops ornatus Arrhinoceratops brachyops Triceratops horridus (Triceratopsini) Centrosaurinae Nasutoceratops titusi (Nasutoceratopsini) Eucentrosaura Centrosaurus apertus (Centrosaurini) Pachyrhinosaurini Achelousaurus horneri Pachyrhinosaurus canadensis Ornithopoda Elasmaria Gasparinisaura cincosaltensis Macrogryphosaurus gondwanicus Talenkauen santacrucensis Iguanodontia Rhabdodontidae Rhabdodon priscus Zalmoxes robustus Tenontosaurus tilletti Dryomorpha Dryosaurus altus (Dryosauridae) Ankylopollexia Camptosaurus dispar (Camptosauridae) Styracosterna Hypselospinus fittoni Hadrosauriformes Iguanodon bernissartensis (Iguanodontidae) Hadrosauroidea Probactrosaurus gobiensis Hadrosauridae Hadrosaurus foulkii (Hadrosaurinae) Saurolophus osborni (Saurolophinae) Lambeosaurus lambei (Lambeosaurinae)

Beberapa taksa dalam Ornithischia berada di sekitar asal-usul kelompok ini, atau tidak dapat diklasifikasikan secara pasti. Lesothosaurus dan Laquintasaura ditemukan sebagai thyreophora basal atau ornithischia basal, Chilesaurus adalah seorang theropoda atau ornithischia basal, Pisanosaurus ditemukan sebagai ornithischia basal atau silesaurid non-ornithischia, Eocursor merupakan ornithischia basal atau anggota basal Neornithischia, Serendipaceratops tidak dapat diklasifikasikan lebih jauh selain Ornithischia karena ia mungkin seorang ankylosaur atau ceratopsia, dan Alocodon, Fabrosaurus, Ferganocephale, Gongbusaurus, Taveirosaurus, Trimucrodon, serta Xiaosaurus adalah ornithischia yang meragukan dengan klasifikasi basal yang tidak pasti.^[67][68][69] Tergantung pada hasil filogenetiknya, Silesauridae bisa berupa klade di dalam Ornithischia, anggotanya bisa membentuk gradien evolusi, atau beberapa anggota membentuk klade sementara yang lain menjadi bagian dari gradien.^[70]

Evolusi

Untuk waktu yang lama, satu-satunya pemahaman tentang asal-usul Ornithischia datang dari Lesothosaurus dan Pisanosaurus, yang masing-masing mewakili ornithischia Jura Awal dan Trias yang paling dikenal. Banyak usulan taksa dari periode Trias yang merujuk pada Ornithischia didasarkan pada gigi dan tulang rahang, karena menunjukkan adaptasi serupa untuk herbivori. Genus Revueltosaurus, Galtonia, Pekinosaurus, Tecovasaurus, Lucianosaurus, Protecovasaurus, Crosbysaurus, dan Azendohsaurus semuanya sempat dianggap sebagai ornithischia Trias yang hanya diketahui giginya, tetapi sekarang diakui sama sekali tidak berkerabat.^[72] Satu-satunya ornithischia awal yang dianggap diagnostik dalam ulasan tahun 2004 oleh Norman dkk. adalah Lesothosaurus, Pisanosaurus, dan Technosaurus, membatasi rekaman ornithischia awal hanya pada dua genus Trias dari Argentina dan Amerika Serikat serta satu genus Jura Awal dari Afrika Selatan. Rujukan gigi terisolasi ke Ornithischia berdasarkan fitur herbivora mulai dipertanyakan secara luas oleh William G. Parker dan rekan-rekannya pada tahun 2005 setelah penemuan materi tengkorak dan kerangka dari Revueltosaurus yang menunjukkan bahwa gigi "mirip ornithischia" tersebut berasal dari hewan yang lebih dekat kerabatnya dengan buaya daripada burung.^[72][71]

Dengan dihapusnya taksa gigi Trias dari Ornithischia, keragaman awal kelompok ini berkurang drastis. Jika Pisanosaurus mewakili ornithischia paling awal, maka terdapat celah setidaknya 20 juta tahun dalam evolusi Ornithischia hingga munculnya Lesothosaurus dan heterodontosaurid. Ada kemungkinan bahwa rekaman awal yang terbatas ini disebabkan karena mereka menghuni lingkungan yang kurang mendukung proses fosilisasi, atau filogenetika kelompok tersebut salah dan ornithischia awal sebenarnya sudah diketahui tetapi diidentifikasi sebagai anggota kelompok lain.^[72]

Pertama kali dicatat dalam penamaan takson awal Silesaurus pada tahun 2003, beberapa taksa yang umumnya dianggap non-dinosaurus menunjukkan kemiripan dengan ornithischia dalam anatomi gigi dan rahang.^[73][74] Taksa basal ini, yang dikelompokkan dalam Silesauridae dan biasanya dianggap sebagai kelompok saudara bagi Dinosauria, mungkin sebenarnya adalah ornithischia paling awal. Mereka menunjukkan adaptasi untuk evolusi herbivori dan dapat mengisi celah evolusi awal ornithischia yang sebelumnya hanya diketahui jelas sejak awal periode Jura. Hipotesis ini mendapat dukungan dalam berbagai analisis filogenetik,^[75][76] namun hasilnya belum dianggap cukup definitif untuk mengesampingkan strategi evolusi dinosaurus lainnya. Sebagai alternatif, silesaurid mungkin merupakan taksa saudara dari perpecahan Saurischia-Ornithischia, atau pengaturan lain dari tiga kelompok dinosaurus utama: Ornithischia, Sauropodomorpha, dan Theropoda.

Studi filogenetik tahun 2017 oleh Matthew G. Baron dkk. menyarankan bahwa alih-alih perpecahan Saurischia-Ornithischia, ornithischia sebenarnya paling dekat dengan theropoda dalam klade Ornithoscelida, dengan sauropodomorpha berada di luar pengelompokan tersebut.^[77] Meskipun Ornithoscelida adalah hipotesis yang memungkinkan, studi lanjutan tidak menemukannya secara statistik lebih mungkin dibandingkan dikotomi tradisional Ornithischia dan Saurischia, atau alternatif ketiga, Phytodinosauria, di mana ornithischia dan sauropodomorpha lebih dekat satu sama lain daripada ke theropoda.^[78][79][80]

Analisis filogenetik oleh Norman dkk. pada tahun 2022 menemukan anggota Silesauridae membentuk tingkatan leluhur di dalam Ornithischia. Berdasarkan rekonstruksi ini, ornithischia paling awal adalah faunivora (pemakan hewan), seperti yang terlihat pada Lewisuchus, yang memiliki gigi tipikal seperti theropoda. Gerigi pada gigi menjadi lebih besar pada taksa yang lebih maju dari Asilisaurus, perkembangan cingulum pada gigi terlihat pada Technosaurus dan ornithischia setelahnya, rahang bawah menjadi lebih memanjang pada taksa di atas Silesaurus, dan inti ornithischia disatukan oleh tulang pubis yang miring ke belakang serta modifikasi pada sendi pergelangan kaki.^[76]