Ketika individu mengejar peringkat tinggi

Mengingat manfaat dan biaya memiliki peringkat tinggi dalam kelompok hierarkis, terdapat karakteristik tertentu pada individu, kelompok, dan lingkungan yang menentukan apakah seorang individu akan mendapatkan keuntungan dari peringkat tinggi tersebut. Hal ini mencakup apakah peringkat tinggi memberikan mereka akses terhadap sumber daya berharga seperti pasangan kawin dan makanan. Usia, kecerdasan, pengalaman, dan kebugaran fisik dapat memengaruhi apakah individu menganggap layak untuk mengejar peringkat yang lebih tinggi dalam hierarki, usaha yang sering kali harus ditebus dengan konflik. Hierarki terbentuk dari interaksi, dinamika kelompok, dan pembagian sumber daya, sehingga ukuran dan komposisi kelompok memengaruhi keputusan dominansi individu berperingkat tinggi. Sebagai contoh, dalam kelompok besar dengan banyak pejantan, mungkin sulit bagi pejantan berperingkat tertinggi untuk mendominasi seluruh kesempatan kawin, sehingga kemungkinan besar terjadi berbagi pasangan. Kesempatan yang tersedia bagi subordinat ini mengurangi kemungkinan adanya tantangan terhadap pejantan dominan: perkawinan bukan lagi masalah mendapatkan segalanya atau tidak sama sekali, dan pembagian tersebut cukup untuk menenangkan sebagian besar subordinat. Aspek lain yang dapat menentukan hierarki dominansi adalah lingkungan. Dalam populasi monyet vervet Kenya, betina berperingkat tinggi memiliki keberhasilan mencari makan yang lebih tinggi ketika sumber makanan mengelompok, tetapi ketika makanan tersebar di seluruh area, mereka kehilangan keuntungan tersebut, karena betina subordinat dapat memperoleh makanan dengan risiko lebih kecil untuk bertemu dengan betina dominan.^[12]

Manfaat

Biaya menjadi dominan

Terdapat biaya yang harus ditanggung untuk berada di peringkat tinggi dalam kelompok hierarkis yang menyeimbangkan manfaat yang diperoleh. Biaya paling umum bagi individu berperingkat tinggi adalah laju metabolisme dan tingkat hormon stres yang lebih tinggi.^[12] Pada gelatik batu besar dan sikatan belang, individu berperingkat tinggi mengalami laju metabolisme istirahat yang lebih tinggi, sehingga perlu mengonsumsi lebih banyak makanan untuk menjaga kebugaran dan tingkat aktivitas dibandingkan dengan individu subordinat dalam kelompoknya. Biaya energi untuk mempertahankan wilayah, pasangan, dan sumber daya lainnya bisa sangat menguras tenaga dan menyebabkan individu berperingkat tinggi, yang menghabiskan lebih banyak waktu dalam aktivitas ini, kehilangan massa tubuh selama periode dominansi yang panjang. Oleh karena itu, kondisi fisik mereka menurun seiring lamanya mereka berpartisipasi dalam aktivitas berenergi tinggi ini, dan mereka kehilangan peringkat sebagai fungsi dari usia.^[12]

Pada babun jantan liar, pejantan dengan peringkat tertinggi, yang juga dikenal sebagai alfa, mengalami tingkat testosteron dan glukokortikoid yang tinggi, yang mengindikasikan bahwa pejantan berperingkat tinggi mengalami tingkat stres lebih tinggi yang mengurangi kebugaran. Penurunan kesehatan dan umur panjang terjadi karena kedua hormon ini memiliki aktivitas imunosupresan, yang mengurangi kelangsungan hidup dan membuka peluang bagi infestasi parasit serta risiko kesehatan lainnya. Berkurangnya kebugaran akibat posisi alfa ini mengakibatkan individu mempertahankan peringkat tinggi untuk periode waktu yang lebih singkat serta memiliki kesehatan dan umur panjang yang secara keseluruhan berkurang akibat beban fisik dan biaya dari posisi tersebut.^[20]

Hipotesis komplementaritas interpersonal

Hipotesis komplementaritas interpersonal menunjukkan bahwa kepatuhan dan otoritas adalah proses timbal balik yang saling melengkapi. Artinya, hipotesis ini memprediksi bahwa perilaku satu anggota kelompok akan memancing serangkaian tindakan yang dapat diprediksi dari anggota kelompok lainnya. Perilaku ramah diprediksi akan dibalas dengan perilaku ramah, dan perilaku bermusuhan diprediksi akan dibalas dengan perilaku serupa yang bermusuhan. Ketika seorang individu bertindak dengan cara yang dominan dan otoritatif dalam suatu kelompok, perilaku ini cenderung memicu respons submisif dari anggota kelompok lainnya. Demikian pula, ketika anggota kelompok menunjukkan perilaku submisif, anggota lain merasa terdorong untuk menunjukkan perilaku dominan sebagai balasannya. Tiedens dan Fragale (2003) menemukan bahwa diferensiasi hierarkis memainkan peran signifikan dalam perilaku menyukai dalam kelompok. Individu lebih suka berinteraksi dengan anggota kelompok lain yang perilaku kekuasaan atau statusnya melengkapi perilaku mereka sendiri. Artinya, anggota kelompok yang berperilaku submisif saat berbicara dengan seseorang yang tampak memegang kendali akan lebih disukai, dan demikian pula individu yang menunjukkan perilaku dominan (misalnya, mengambil alih kendali, mengeluarkan perintah) lebih disukai ketika berinteraksi dengan individu yang patuh dan tunduk.^[21]

Manfaat

Menjadi subordinat menawarkan sejumlah manfaat. Subordinasi bermanfaat dalam konflik agonistik di mana peringkat dapat memprediksi hasil pertarungan. Cedera akan lebih sedikit terjadi jika individu subordinat menghindari pertarungan dengan individu berperingkat lebih tinggi yang kemungkinan besar akan menang—pengetahuan tentang tata paruh (pecking order) menjaga kedua belah pihak agar tidak menanggung biaya akibat pertarungan yang berkepanjangan. Pada ayam betina, teramati bahwa baik individu dominan maupun subordinat mendapat keuntungan dari lingkungan hierarkis yang stabil, karena tantangan yang lebih sedikit berarti lebih banyak sumber daya dapat didedikasikan untuk bertelur. Dalam kelompok individu yang berkerabat dekat, seleksi kerabat mungkin memengaruhi stabilitas dominansi hierarkis. Individu subordinat yang berkerabat dekat dengan individu dominan mungkin memperoleh manfaat genetik lebih besar dengan membantu individu dominan tersebut mewariskan gen mereka.^[22]

Pejantan alfa babun sabana memiliki kadar testosteron dan stres yang tinggi; dalam jangka waktu yang lama, hal ini dapat menyebabkan penurunan kebugaran. Pejantan dengan peringkat terendah juga memiliki tingkat stres yang tinggi, yang menunjukkan bahwa pejantan beta-lah yang memperoleh kebugaran paling maksimal, dengan menghindari stres namun tetap menerima sebagian manfaat dari peringkat menengah.^[20] Taktik perkawinan babun sabana berkorelasi dengan usia mereka. Pejantan subordinat yang lebih tua membentuk aliansi untuk melawan pejantan berperingkat lebih tinggi dan mendapatkan akses ke betina.^[23]

Bertarung dengan pejantan dominan adalah perilaku berisiko yang dapat berujung pada kekalahan, cedera, atau bahkan kematian. Namun, pada domba bighorn, subordinat terkadang memenangkan pertarungan memperebutkan betina, dan mereka menjadi bapak bagi 44% anak domba yang lahir dalam populasi tersebut. Domba-domba ini hidup dalam kawanan besar, dan hierarki dominansi sering kali direstrukturisasi setiap musim kawin.^[24]

Kumbang pengubur, yang memiliki tatanan sosial yang melibatkan satu pejantan dominan yang mengendalikan sebagian besar akses ke pasangan, menunjukkan perilaku kopulasi curi-curi. Meskipun satu pejantan di bangkai memiliki keuntungan perkawinan 5:1, pejantan subordinat akan memancing betina menjauh dari bangkai dengan feromon dan mencoba melakukan kopulasi sebelum pejantan dominan dapat mengusir mereka secara paksa.^[25] Pada kadal pipih, pejantan muda memanfaatkan karakteristik seks sekunder mereka yang belum berkembang untuk melakukan kopulasi curi-curi. Pejantan muda ini meniru semua tanda visual kadal betina agar berhasil mendekati betina dan melakukan kopulasi tanpa terdeteksi oleh pejantan dominan. Strategi ini tidak berhasil pada jarak dekat karena sinyal kimiawi yang dikeluarkan oleh pejantan licik tersebut mengungkapkan sifat asli mereka, dan mereka pun diusir oleh pejantan dominan.^[26]

Biaya bagi subordinat

Individu subordinat menanggung berbagai biaya akibat hierarki dominansi, salah satu yang paling mencolok adalah berkurangnya akses terhadap sumber makanan. Ketika sumber daya diperoleh, individu dominan adalah yang pertama makan sekaligus menghabiskan waktu paling lama. Subordinat juga kalah dalam hal tempat berlindung dan lokasi bersarang. Hyena cokelat, yang menunjukkan dominansi linier yang jelas pada kedua jenis kelamin, memberikan waktu makan yang lebih sedikit bagi pejantan dan betina subordinat di bangkai.^[27] Pada monyet toque, subordinat sering kali digusur dari lokasi makan oleh pejantan dominan. Selain itu, mereka dikucilkan dari tempat tidur, serta mengalami pertumbuhan yang terhambat dan peningkatan mortalitas.^[28]

Individu subordinat sering kali menunjukkan kerugian reproduksi yang sangat besar dalam hierarki dominansi. Di antara hyena cokelat, betina subordinat memiliki kesempatan lebih kecil untuk membesarkan anak di sarang komunal, sehingga memiliki lebih sedikit keturunan yang bertahan hidup dibandingkan individu berperingkat tinggi. Pejantan subordinat jauh lebih jarang melakukan kopulasi dengan betina dibandingkan pejantan berperingkat tinggi.^[27] Pada anjing liar afrika yang hidup dalam kawanan sosial yang terpisah menjadi hierarki jantan dan betina, betina alfa berperingkat teratas teramati menghasilkan 76–81% dari seluruh kelahiran.^[29]

Memitigasi biaya

Hewan subordinat melakukan sejumlah perilaku guna menyeimbangkan kerugian akibat peringkat rendah. Dispersi (penyebaran) sering kali dikaitkan dengan peningkatan mortalitas dan subordinasi dapat menurunkan potensi manfaat dari meninggalkan kelompok. Pada rubah merah, telah ditunjukkan bahwa individu subordinat, meski diberi kesempatan untuk memisahkan diri, sering kali tidak melakukannya karena risiko kematian dan rendahnya kemungkinan bagi mereka untuk memantapkan diri sebagai anggota dominan dalam kelompok baru.^[30]

Pada hewan eusosial

Penekanan reproduksi oleh individu dominan merupakan mekanisme paling umum yang memelihara hierarki. Pada mamalia eusosial, hal ini utamanya dicapai melalui interaksi agresif antara betina yang berpotensi reproduktif. Pada serangga eusosial, interaksi agresif merupakan penentu umum status reproduksi, seperti pada lebah dengung Bombus bifarius,^[36] tawon kertas Polistes annularis^[37] dan pada semut Dinoponera australis serta D. quadriceps.^[38] Secara umum, interaksi agresif bersifat ritualistik dan melibatkan antenasi (penabuhan), pelengkungan abdomen, dan sangat jarang berupa pertarungan mandibula serta penyengatan. Pemenang interaksi dapat berjalan di atas individu subordinat, yang kemudian mengambil postur tiarap. Agar efektif, mekanisme regulasi ini harus mencakup sifat-sifat yang membuat posisi peringkat individu mudah dikenali oleh teman sarangnya. Komposisi lapisan lipid pada kutikula serangga sosial adalah petunjuk yang digunakan teman sarang untuk saling mengenali dalam koloni, dan untuk mengetahui status reproduksi (dan peringkat) setiap serangga.^[39] Isyarat visual juga dapat mentransmisikan informasi yang sama. Tawon kertas Polistes dominulus memiliki "lencana wajah" individu yang memungkinkan mereka untuk saling mengenali dan mengidentifikasi status setiap individu. Individu yang lencananya dimodifikasi dengan pengecatan diperlakukan secara agresif oleh teman sarangnya; hal ini membuat pengiklanan status peringkat palsu menjadi mahal, dan dapat membantu menekan pengiklanan semacam itu.^[40]

Perilaku lain juga terlibat dalam mempertahankan status reproduksi pada serangga sosial. Penghapusan sklerit toraks pada semut Diacamma menghambat perkembangan ovarium; satu-satunya individu reproduktif dari genus yang secara alami tidak memiliki ratu ini adalah individu yang mempertahankan skleritnya tetap utuh. Individu ini disebut gamergate, dan bertanggung jawab memutilasi semua betina yang baru menetas, guna mempertahankan status sosialnya. Gamergate dari Harpegnathos saltator muncul dari interaksi agresif, membentuk hierarki individu yang berpotensi reproduktif.^[41]

Pada lebah madu Apis mellifera, feromon yang dihasilkan oleh kelenjar mandibula ratu bertanggung jawab menghambat perkembangan ovarium pada kasta pekerja.^[42] "Pemolisian pekerja" adalah mekanisme tambahan yang mencegah reproduksi oleh pekerja, yang ditemukan pada lebah dan semut. Pemolisian dapat melibatkan oofagi dan imobilisasi pekerja yang bertelur.^[43] Pada beberapa spesies semut seperti semut tukang kayu Camponotus floridanus, telur dari ratu memiliki profil kimiawi khas yang dapat dibedakan oleh pekerja dari telur yang diletakkan oleh pekerja. Ketika telur yang diletakkan pekerja ditemukan, telur tersebut dimakan.^[44] Pada beberapa spesies, seperti Pachycondyla obscuricornis, pekerja mungkin mencoba menghindari pemolisian dengan menyelipkan telur mereka ke dalam tumpukan telur yang diletakkan oleh ratu.^[45]

Kendali hormonal

Modulasi kadar hormon setelah hibernasi mungkin berkaitan dengan hierarki dominansi dalam tatanan sosial tawon kertas (Polistes dominulus).^[46] Hal ini bergantung pada ratu (atau betina pendiri), yang kemungkinan melibatkan hormon-hormon spesifik. Eksperimen laboratorium menunjukkan bahwa ketika betina pendiri disuntik dengan hormon juvenil, yang bertanggung jawab mengatur pertumbuhan dan perkembangan pada serangga termasuk tawon, betina pendiri tersebut menunjukkan peningkatan dominansi.^[46] Lebih lanjut, betina pendiri dengan korpora alata yang lebih besar, yakni bagian dari otak tawon betina yang bertanggung jawab atas sintesis dan sekresi hormon juvenil, secara alami lebih dominan.^[46] Sebuah eksperimen lanjutan menggunakan 20-hidroksiekdison, sebuah ekdison yang diketahui meningkatkan pematangan dan ukuran oosit.^[46] Ukuran oosit memainkan peran signifikan dalam memantapkan dominansi pada tawon kertas.^[47] Betina pendiri yang diberi perlakuan 20-hidroksiekdison menunjukkan dominansi yang lebih besar dibandingkan mereka yang diberi hormon juvenil, sehingga 20-hidroksiekdison mungkin memainkan peran yang lebih besar dalam memantapkan dominansi (Roseler et al., 1984). Namun, penelitian selanjutnya menunjukkan bahwa hormon juvenil turut terlibat, meskipun hanya pada individu tertentu. Ketika disuntik dengan hormon juvenil, betina pendiri yang lebih besar menunjukkan perilaku menunggangi yang lebih sering daripada betina yang lebih kecil, serta memiliki lebih banyak oosit dalam ovarium mereka.^[47]

Tikus tanah telanjang (Heterocephalus glaber) juga memiliki hierarki dominansi yang bergantung pada betina berperingkat tertinggi (ratu) dan kemampuannya untuk menekan hormon reproduksi yang sangat penting pada pejantan dan betina sub-dominan. Pada pejantan sub-dominan, tampaknya hormon pelutein dan testosteron ditekan, sedangkan pada betina, penekanan tersebut tampaknya melibatkan penekanan total terhadap siklus ovarium. Penekanan ini mengurangi virilitas dan perilaku seksual, sehingga mengalihkan perilaku sub-dominan untuk membantu ratu mengurus keturunannya,^[48] meskipun mekanisme bagaimana hal ini dicapai masih diperdebatkan. Penelitian terdahulu menunjukkan bahwa feromon primer yang disekresikan oleh ratu menyebabkan penekanan langsung terhadap hormon dan fungsi reproduksi vital ini, tetapi bukti terkini menunjukkan bahwa bukan sekresi feromon yang berperan menekan fungsi reproduksi, melainkan kadar testosteron sirkulasi ratu yang sangat tinggi. Kadar tinggi ini menyebabkan ratu mengerahkan dominansi dan agresivitas yang intens pada koloni sehingga "menakuti" tikus tanah lain hingga tunduk.^[49] Penelitian telah menunjukkan bahwa menyingkirkan ratu dari koloni memungkinkan pemulihan fungsi reproduksi pada individu sub-dominan. Untuk melihat apakah feromon primer yang disekresikan ratu memang menyebabkan penekanan reproduksi, para peneliti memindahkan ratu dari koloni tetapi tidak memindahkan alas tidurnya. Mereka beralasan bahwa jika feromon primer berada di alas tidur, maka fungsi reproduksi sub-dominan seharusnya tetap tertekan. Namun, sebaliknya, mereka menemukan bahwa fungsi reproduksi sub-dominan pulih dengan cepat bahkan dengan adanya alas tidur ratu, sehingga disimpulkan bahwa feromon primer tampaknya tidak berperan dalam menekan fungsi reproduksi.^[49]

Glukokortikoid, molekul sinyal yang menstimulasi respons lawan-atau-lari, mungkin terlibat dalam hierarki dominansi. Individu berperingkat lebih tinggi cenderung memiliki kadar glukokortikoid sirkulasi yang jauh lebih tinggi daripada individu subdominan,^[50] kebalikan dari apa yang diperkirakan sebelumnya.^[51] Dua hipotesis inti mencoba menjelaskan hal ini. Hipotesis pertama menunjukkan bahwa individu berperingkat lebih tinggi mengerahkan lebih banyak energi dan dengan demikian membutuhkan kadar glukokortikoid yang lebih tinggi untuk memobilisasi glikogen demi penggunaan energi.^[52] Hal ini didukung oleh fakta bahwa ketika ketersediaan makanan rendah, kadar kortisol meningkat pada pejantan dominan.^[51] Hipotesis kedua menyarankan bahwa peningkatan hormon stres adalah hasil dari faktor sosial, terutama ketika hierarki sedang dalam transisi, yang mungkin mengakibatkan peningkatan agresi dan konfrontasi. Akibatnya, individu dominan lebih banyak bertarung dan memiliki glukokortikoid yang meninggi selama periode ini. Studi lapangan terhadap babun zaitun di Kenya tampaknya mendukung hal ini, karena individu dominan memiliki kadar kortisol yang lebih rendah dalam hierarki yang stabil dibandingkan individu subdominan, tetapi hal sebaliknya berlaku pada masa-masa yang tidak stabil.^[51][53]

Jalur otak dan hierarki

Beberapa area otak berkontribusi pada perilaku hierarkis pada hewan. Salah satu area yang dikaitkan dengan perilaku ini adalah korteks prefrontal, sebuah wilayah yang terlibat dalam pengambilan keputusan dan perilaku sosial. Peringkat sosial yang tinggi dalam kelompok hierarkis mencit telah diasosiasikan dengan peningkatan eksitabilitas pada neuron piramidal korteks prefrontal medial, jenis sel eksitatori utama di otak.^[54] Makaka berperingkat tinggi memiliki korteks prefrontal rostral yang lebih besar dalam kelompok sosial yang besar.^[55] Studi pencitraan saraf dengan kondisi hierarkis yang distimulasi komputer menunjukkan peningkatan aktivitas pada korteks prefrontal ventral dan dorsolateral; satu bagian memproses isyarat penilaian dan bagian lainnya memproses status individu.

Studi lain telah menetapkan bahwa lesi pada korteks prefrontal (ketika area tersebut diputus untuk mengganggu fungsi guna mengamati perannya dalam perilaku) menyebabkan defisit dalam pemrosesan isyarat hierarki sosial, yang menunjukkan bahwa area ini penting dalam meregulasi informasi tersebut.^[56] Meskipun korteks prefrontal telah terimplikasi, terdapat target hilir lain dari korteks prefrontal yang juga dikaitkan dalam pemeliharaan perilaku ini. Ini termasuk amigdala melalui studi lesi pada tikus dan primata yang menyebabkan gangguan dalam hierarki, dan dapat memengaruhi individu secara negatif atau positif bergantung pada sub-nukleus yang ditargetkan. Selain itu, koneksi PFC medial dorsal-thalamus medial dorsal telah dikaitkan dengan pemeliharaan peringkat pada mencit.^[57] Area lain yang telah diasosiasikan adalah nukleus raphe dorsal, nukleus serotonergik utama (neurotransmiter yang terlibat dalam banyak perilaku termasuk ganjaran dan pembelajaran). Dalam studi manipulasi wilayah ini, terdapat perubahan dalam perilaku bertarung dan afiliatif pada primata dan krustasea.^[56]

Dominansi betina pada mamalia

Dominansi bias betina jarang terjadi pada mamalia. Hal ini terjadi ketika semua pejantan dewasa menunjukkan perilaku submisif terhadap betina dewasa dalam pengaturan sosial. Pengaturan sosial ini biasanya berkaitan dengan prioritas makan, menelisik (grooming), dan lokasi tidur. Hal ini diamati secara konsisten pada hiena, lemur, dan bonobo.^[58] Lemur ekor cincin teramati sebagai model dominansi betina yang paling menonjol.^[59]

Terdapat tiga usulan dasar bagi evolusi dominansi betina:^[60]

1. Hipotesis Konservasi Energi: pejantan tunduk pada betina untuk menghemat energi demi kompetisi jantan-jantan yang intens selama musim kawin yang sangat singkat.
2. Strategi perilaku betina: dominansi membantu betina mengatasi tuntutan reproduksi yang luar biasa tinggi; mereka menang dalam lebih banyak konflik sosial karena mereka mempertaruhkan lebih banyak hal dalam hal kebugaran.
3. Strategi perilaku jantan: pejantan mengalah sebagai bentuk investasi pengasuhan karena hal itu memastikan lebih banyak sumber daya di iklim yang keras dan tak terduga bagi betina, dan dengan demikian, bagi calon keturunan pejantan tersebut.

Pada lemur, tidak ada hipotesis tunggal yang sepenuhnya menjelaskan dominansi sosial betina saat ini dan ketiganya kemungkinan memainkan peran. Lemur betina dewasa memiliki peningkatan konsentrasi androgen ketika mereka beralih dari musim tidak kawin ke musim kawin, yang meningkatkan agresi betina.^[61][62] Androgen lebih tinggi pada lemur betina yang hamil, yang menunjukkan bahwa androgen organisasional mungkin memengaruhi keturunan yang sedang berkembang.^[63] Androgen organisasional berperan dalam "menjelaskan dominansi sosial betina" pada lemur ekor cincin, karena androgen diasosiasikan dengan perilaku agresif pada betina muda.^[64] Betina yang "terpapar konsentrasi maternal [androstenedion] yang lebih besar di akhir perkembangan janin cenderung lebih jarang diserang secara agresif setelah lahir, sedangkan betina yang...terpapar konsentrasi maternal [testosteron] yang lebih besar...cenderung lebih sering menerima agresi setelah lahir".^[64] Peringkat dominansi pada simpanse betina berkorelasi dengan keberhasilan reproduksi. Meskipun peringkat tinggi merupakan keuntungan bagi betina, hierarki linier yang jelas pada simpanse betina belum terdeteksi.^[65] Pada mamalia betina yang "termaskulinisasi" seperti hiena tutul (Crocuta crocuta), androgen (secara spesifik, androstenedion dan testosteron) "terimplikasi dalam organisasi dan aktivasi...sifat perilaku non-reproduksi, termasuk agresi, dominansi sosial, permainan kasar bergulat, dan penandaan bau".^[66] Bagi meerkat (Suricata suricatta) betina yang dominan secara agresif, mereka memiliki "konsentrasi androgen yang sangat tinggi", "terutama selama masa gestasi".^[67]

Burung

Konsep dominansi, yang aslinya disebut "tata paruh" (pecking order), dideskripsikan pada burung oleh Thorleif Schjelderup-Ebbe pada tahun 1921 menggunakan istilah bahasa Jerman Hackordnung atau Hackliste dan diperkenalkan ke dalam bahasa Inggris pada tahun 1927.^[68] Dalam artikel berbahasa Jermannya tahun 1924, ia mencatat bahwa "pertahanan dan agresi pada ayam betina dilakukan dengan paruh".^[69] Penekanan pada mematuk ini memicu banyak studi selanjutnya mengenai perilaku unggas untuk menggunakannya sebagai observasi utama; namun, telah dicatat bahwa ayam jago cenderung melompat dan menggunakan taji mereka dalam konflik.^[70]

Ayam hutan dan ayam liar membentuk kelompok yang relatif kecil, biasanya mencakup tidak lebih dari 10 hingga 20 individu. Telah ditunjukkan bahwa dalam kelompok yang lebih besar, yang umum dalam peternakan, hierarki dominansi menjadi kurang stabil dan agresi meningkat.^[71]

Hierarki dominansi ditemukan pada banyak spesies burung. Sebagai contoh, anakan booby kaki-biru yang terdiri dari dua anak ayam selalu memiliki hierarki dominansi akibat penetasan telur yang asinkron (tidak serempak). Satu butir telur dikeluarkan empat hari sebelum telur lainnya, dan inkubasi dimulai segera setelah peneluran, sehingga anak ayam yang lebih tua menetas empat hari sebelum anak ayam yang lebih muda dan memiliki keunggulan pertumbuhan empat hari lebih awal. Anak ayam yang lebih tua dan lebih kuat hampir selalu menjadi anak ayam dominan. Selama masa kekurangan makanan, anak ayam dominan sering kali membunuh anak ayam subordinat baik dengan mematuknya berulang kali atau dengan mengusir anak ayam yang lebih muda dari sarang. Hierarki anakan ini memudahkan anak ayam subordinat untuk mati dengan tenang pada masa kelangkaan makanan, yang menyediakan sistem efisien bagi induk booby untuk memaksimalkan investasi mereka.^[72]

Serangga eusosial

Dalam masyarakat serangga, hanya satu hingga segelintir individu anggota koloni yang dapat bereproduksi, sedangkan kemampuan reproduksi anggota koloni lainnya ditekan. Konflik atas reproduksi ini dalam beberapa kasus menghasilkan hierarki dominansi. Individu dominan dalam kasus ini dikenal sebagai ratu dan memiliki keuntungan nyata dalam melakukan reproduksi serta mengambil manfaat dari semua tugas yang dilakukan oleh subordinat mereka, yaitu kasta pekerja (mencari makan, pemeliharaan sarang, pertahanan sarang, perawatan anakan, dan regulasi suhu). Menurut aturan Hamilton, biaya reproduksi kasta pekerja dikompensasi oleh kontribusi pekerja terhadap keberhasilan reproduksi ratu, yang dengannya mereka berbagi gen. Hal ini berlaku tidak hanya bagi serangga sosial yang populer (semut, rayap, beberapa lebah dan tawon), tetapi juga bagi tikus tanah telanjang Heterocephalus glaber. Dalam sebuah eksperimen laboratorium, Clarke dan Faulkes (1997) menunjukkan bahwa status reproduksi dalam koloni H. glaber berkorelasi dengan posisi peringkat individu dalam hierarki dominansi, tetapi agresi antara individu yang berpotensi reproduktif baru dimulai setelah ratu disingkirkan.^[73]

Serangga sosial yang disebutkan di atas, kecuali rayap, bersifat haplodiploid. Ratu dan pekerja bersifat diploid, tetapi pejantan berkembang dari genotipe haploid. Pada beberapa spesies, penekanan perkembangan ovarium tidak sepenuhnya tercapai pada kasta pekerja, yang membuka kemungkinan reproduksi oleh pekerja. Karena penerbangan kawin bersifat musiman dan pekerja tidak bersayap, pekerja hampir selalu bukan merupakan pembiak, dan (sebagai semut gamergate atau lebah pekerja petelur) hanya dapat meletakkan telur yang tidak dibuahi. Telur-telur ini secara umum viabel, berkembang menjadi pejantan. Pekerja yang melakukan reproduksi dianggap sebagai "penipu" (cheater) di dalam koloni, karena ia meninggalkan keturunan yang secara disproporsional lebih banyak dibandingkan saudara perempuan dan ibunya. Keuntungan dari tetap steril secara fungsional hanya tercapai jika setiap pekerja menerima "kompromi" ini. Ketika satu atau lebih pekerja mulai bereproduksi, "kontrak sosial" hancur dan kohesi koloni bubar. Perilaku agresif yang berasal dari konflik ini dapat mengakibatkan pembentukan hierarki, dan upaya reproduksi oleh pekerja ditekan secara aktif. Pada beberapa tawon, seperti Polistes fuscatus, alih-alih tidak bertelur, pekerja betina mulai mampu bereproduksi, tetapi begitu berada di bawah kehadiran betina dominan, pekerja betina subordinat tidak lagi dapat bereproduksi.^[74]

Pada beberapa spesies tawon seperti Liostenogaster flavolineata, terdapat banyak calon ratu yang menghuni sarang, tetapi hanya satu yang bisa menjadi ratu dalam satu waktu. Ketika ratu mati, ratu berikutnya dipilih berdasarkan hierarki dominansi berbasis usia. Hal ini juga berlaku pada spesies Polistes instabilis, di mana ratu berikutnya dipilih berdasarkan usia, bukan ukuran. Polistes exclamans juga menunjukkan jenis hierarki ini.^[75] Namun, dalam hierarki dominansi Polistes versicolor, konteks dominan-subordinat pada tawon kertas kuning berkaitan langsung dengan pertukaran makanan. Calon betina pendiri dalam sarang bersaing memperebutkan sumber daya gizi bersama, seperti protein. Asupan gizi yang tidak setara sering kali menjadi penyebab perbedaan ukuran yang menghasilkan peringkat posisi dominan-subordinat. Oleh karena itu, jika selama agregat musim dingin seekor betina mampu memperoleh akses lebih besar terhadap makanan, betina tersebut dapat mencapai posisi dominan.^[76]

Pada beberapa spesies, terutama semut, lebih dari satu ratu dapat ditemukan dalam koloni yang sama, suatu kondisi yang disebut poligini. Dalam kasus ini, keuntungan lain dari mempertahankan hierarki adalah memperpanjang umur koloni. Individu peringkat teratas mungkin mati atau kehilangan kesuburan dan "ratu tambahan" dapat memperoleh manfaat dengan memulai koloni di lokasi atau sarang yang sama. Keuntungan ini sangat penting dalam beberapa konteks ekologis, seperti dalam situasi di mana lokasi bersarang terbatas atau penyebaran individu berisiko karena tingginya tingkat predasi. Perilaku poligini ini juga telah diamati pada beberapa lebah eusosial seperti Schwarziana quadripunctata. Pada spesies ini, terdapat beberapa ratu dengan ukuran yang bervariasi. Ratu yang lebih besar dan fisogastrik (berperut buncit) biasanya mengendalikan sarang, meskipun ratu "kerdil" akan menggantikan posisinya jika terjadi kematian dini.^[77]

Spektrum sistem sosial

Hierarki dominansi muncul sebagai hasil dari seleksi interseksual dan intraseksual di dalam kelompok, di mana kompetisi antar-konspesifik (individu sespesies) menghasilkan akses yang berbeda terhadap sumber daya dan kesempatan kawin. Hal ini dapat dipetakan dalam spektrum organisasi sosial mulai dari egaliter hingga despotik, yang bervariasi melintasi berbagai dimensi kerja sama dan kompetisi di antara keduanya.^[78] Konflik dapat diselesaikan dengan berbagai cara, termasuk agresi, toleransi, dan penghindaran. Hal-hal ini dihasilkan oleh pengambilan keputusan sosial, yang digambarkan dalam "model relasional" yang dibuat oleh ahli zoologi Frans De Waal.^[79] Dalam sistem di mana kompetisi antar dan di dalam jenis kelamin rendah, perilaku sosial cenderung mengarah pada toleransi dan egaliterisme, seperti yang ditemukan pada monyet laba-laba wol.^[80][81] Dalam sistem despotik di mana kompetisi tinggi, satu atau dua anggota menjadi dominan sementara semua anggota kelompok lainnya sama-sama submisif, sebagaimana terlihat pada makaka Jepang dan rhesus, tokek macan tutul, hamster kerdil, gorila, ikan siklid Neolamprologus pulcher, dan anjing liar afrika.^[82][83] Sistem pemeringkatan linier, atau "tata paruh", yang cenderung berada di antara egaliterisme dan despotisme, mengikuti struktur di mana setiap anggota kelompok diakui sebagai dominan atau submisif relatif terhadap setiap anggota lainnya. Hal ini menghasilkan distribusi peringkat yang linier, sebagaimana terlihat pada hiena tutul dan hiena cokelat.^[84]

Ketergantungan konteks

Dominansi dan organisasinya dapat sangat bervariasi bergantung pada konteks atau individu yang terlibat. Pada badger Eropa, hubungan dominansi dapat bervariasi seiring waktu ketika individu menua, mendapatkan atau kehilangan status sosial, atau mengubah kondisi reproduksi mereka.^[85] Dominansi juga dapat bervariasi melintasi ruang pada hewan teritorial karena pemilik wilayah sering kali dominan atas semua individu lain di wilayah mereka sendiri tetapi submisif di tempat lain, atau bergantung pada sumber dayanya. Bahkan dengan faktor-faktor ini dibuat konstan, hierarki dominansi yang sempurna jarang ditemukan dalam kelompok berukuran besar, setidaknya di alam liar.^[11] Hierarki dominansi dalam kawanan kecil kuda domestik umumnya merupakan hierarki linier sedangkan dalam kawanan besar hubungannya berbentuk segitiga.^[86]

Hierarki dominansi dapat terbentuk pada usia yang sangat dini. Anak babi domestik sangat presosial dan, dalam hitungan menit setelah lahir, atau terkadang detik, akan berusaha menyusu. Anak babi lahir dengan gigi tajam dan berkelahi untuk mengembangkan tata puting karena puting anterior menghasilkan kuantitas susu yang lebih besar. Setelah terbentuk, tata puting ini tetap stabil dengan setiap anak babi cenderung makan dari puting tertentu atau sekelompok puting.^[87] Hubungan dominansi–subordinasi dapat bervariasi secara mencolok antarrah dalam spesies yang sama. Studi pada domba Merino dan Border Leicester mengungkapkan hierarki yang hampir linier pada Merino tetapi struktur yang kurang kaku pada Border Leicester ketika situasi makan yang kompetitif diciptakan.^[9]

Spesies dengan hierarki egaliter atau non-linier

Meskipun banyak spesies hewan yang hidup berkelompok memiliki semacam hierarki, beberapa spesies memiliki pengelompokan sosial yang lebih cair dan fleksibel, di mana peringkat tidak harus ditegakkan secara kaku, dan anggota kelompok berperingkat rendah dapat menikmati tingkat fleksibilitas sosial yang lebih luas. Beberapa masyarakat hewan bersifat "demokratis", di mana anggota kelompok berperingkat rendah mampu memengaruhi anggota mana yang menjadi pemimpin dan mana yang tidak. Terkadang hewan dominan harus memelihara aliansi dengan subordinat dan memberikan mereka bantuan untuk menerima dukungan mereka guna mempertahankan peringkat dominan mereka. Pada simpanse, pejantan alfa mungkin perlu mentoleransi anggota kelompok berperingkat lebih rendah yang berkeliaran di dekat betina subur^[88] atau mengambil sebagian dari makanannya.^[89] Contoh lain dapat mencakup monyet Muriqui. Di dalam kelompok mereka, terdapat makanan yang berlimpah dan betina akan kawin secara promiskuitas. Karena hal ini, pejantan mendapatkan keuntungan yang sangat sedikit dalam memperebutkan betina, yang pada gilirannya, terlalu besar dan kuat untuk dimonopoli atau dikendalikan oleh pejantan, sehingga pejantan tampaknya tidak membentuk peringkat yang menonjol di antara mereka, dengan beberapa pejantan mengawini betina yang sama di hadapan satu sama lain.^[90] Gaya perkawinan jenis ini juga terdapat pada manatee, menghilangkan kebutuhan mereka untuk terlibat dalam pertarungan serius.^[91] Di antara gajah betina, peran kepemimpinan tidak diperoleh melalui kekuatan kasar semata, melainkan melalui senioritas, dan betina lain secara kolektif dapat menunjukkan preferensi mengenai ke mana kawanan dapat bepergian.^[92] Pada babun hamadryas, beberapa pejantan berperingkat tinggi akan berbagi peringkat yang sama, tanpa ada satu pejantan pun yang menjadi pemimpin mutlak.^[93] Kelelawar betina juga memiliki struktur sosial yang agak cair, di mana peringkat tidak ditegakkan secara kuat.^[94] Bonobo bersifat matriarkal, tetapi kelompok sosial mereka juga umumnya cukup fleksibel, dan agresi serius cukup jarang terjadi di antara mereka.^[95] Pada babun zaitun, hewan tertentu dominan dalam konteks tertentu, tetapi tidak dalam konteks lain. Babun zaitun jantan usia prima mengklaim prioritas makan, tetapi babun dari segala usia atau jenis kelamin dapat menginisiasi dan mengatur pergerakan kolektif kelompok.