Spesimen holotipe

Genus Brachiosaurus didasarkan pada kerangka postkranial parsial yang ditemukan pada tahun 1900 di lembah Sungai Colorado dekat Fruita, Colorado.^[2] Spesimen ini, yang kemudian dinyatakan sebagai holotipe, berasal dari batuan Anggota Brushy Basin dari Formasi Morrison, dan dengan demikian berasal dari zaman Kimmeridgian akhir, sekitar 154 hingga 153 juta tahun yang lalu.^[3] Ditemukan oleh ahli paleontologi Amerika Serikat Elmer S. Riggs dan krunya dari Field Columbian Museum (sekarang Field Museum of Natural History) di Chicago,^[4] spesimen ini saat ini dikatalogkan sebagai FMNH P 25107.^[1]

Riggs dan kawan-kawan bekerja di area tersebut sebagai hasil dari korespondensi yang baik antara Riggs dan Stanton Merill Bradbury, seorang dokter gigi di wilayah terdekat Grand Junction. Pada musim semi tahun 1899, Riggs telah mengirimkan surat kepada wali kota-wali kota di Colorado barat, menanyakan kemungkinan jalur yang mengarah dari ujung rel kereta api menuju timur laut Utah, tempat ia berharap dapat menemukan fosil mamalia dari zaman Eosen.^[5] Yang mengejutkannya, ia diberitahu oleh Bradbury, yang juga seorang kolektor amatir dan presiden Western Colorado Academy of Science, bahwa tulang-tulang dinosaurus telah dikumpulkan di dekat Grand Junction sejak tahun 1885.^[2] Riggs skeptis terhadap klaim ini, tetapi atasannya, kurator geologi Oliver Cummings Farrington, sangat bersemangat untuk menambahkan kerangka sauropoda yang besar ke dalam koleksi tersebut guna mengungguli institusi lain, dan meyakinkan pihak manajemen museum untuk menginvestasikan lima ratus dolar dalam sebuah ekspedisi.^[6] Tiba pada tanggal 20 Juni 1900, mereka mendirikan kemah di Goat Ranch yang terbengkalai.^[7] Selama perjalanan prospeksi dengan menunggang kuda, asisten lapangan Riggs, Harold William Menke, menemukan humerus dari FMNH P 25107,^[4] pada tanggal 4 Juli,^[8] dan berseru bahwa itu adalah "hal terbesar yang pernah ada!". Riggs pada awalnya menganggap temuan tersebut sebagai spesimen Brontosaurus yang terawetkan dengan buruk dan memberikan prioritas untuk menggali Kuari 12, yang menyimpan kerangka Morosaurus yang lebih menjanjikan. Setelah mengamankan hal itu, pada tanggal 26 Juli ia kembali ke lokasi humerus tersebut di Kuari 13, yang segera terbukti memiliki ukuran sangat besar, meyakinkan Riggs yang sedang kebingungan bahwa ia telah menemukan hewan darat terbesar yang pernah ada.^[9]

Situs tersebut, Kuari 13 Riggs, terletak di sebuah bukit kecil yang kemudian dikenal sebagai Bukit Riggs; saat ini tempat itu ditandai dengan sebuah plakat. Lebih banyak fosil Brachiosaurus dilaporkan ditemukan di Bukit Riggs, tetapi temuan fosil lainnya di bukit tersebut telah dirusak.^[8][10] Selama penggalian spesimen, Riggs salah mengidentifikasi humerus tersebut sebagai tulang paha (femur) yang cacat karena panjangnya yang luar biasa, dan hal ini tampaknya terkonfirmasi ketika femur asli yang berukuran sama besar dan terawetkan dengan baik dari kerangka yang sama ditemukan. Pada tahun 1904 Riggs mencatat: "Seandainya bukan karena ukuran tulang rusuk yang tidak biasa yang ditemukan bersamanya, spesimen tersebut akan dibuang karena dianggap sebagai Apatosaurus yang terawetkan terlalu buruk untuk menjadi sesuatu yang bernilai." Baru setelah preparasi material fosil di laboratorium, tulang tersebut dikenali sebagai humerus.^[11] Penggalian tersebut menarik banyak pengunjung, menunda pekerjaan, dan memaksa Menke untuk menjaga situs tersebut guna mencegah agar tulang-tulang itu tidak dijarah. Pada tanggal 17 Agustus, tulang terakhir dibalut dengan gips.^[12] Setelah perjalanan prospeksi penutup selama sepuluh hari, ekspedisi tersebut kembali ke Grand Junction dan menyewa tim beserta gerobak untuk mengangkut semua fosil ke stasiun kereta api selama lima hari; satu minggu tambahan dihabiskan untuk mengemasnya ke dalam tiga puluh delapan peti dengan berat mencapai 5.700 kilogram (12.500 pon).^[13] Pada tanggal 10 September, Riggs berangkat ke Chicago dengan kereta api dan tiba pada tanggal 15; perusahaan kereta api mengizinkan penumpang maupun kargo tersebut bepergian secara gratis, sebagai wujud hubungan masyarakat.^[14]

Kerangka holotipe ini terdiri dari humerus (tulang lengan atas) kanan, femur (tulang paha) kanan, ilium (tulang panggul) kanan, korakoid (tulang bahu) kanan, sakrum (tulang belakang panggul yang menyatu), tujuh vertebra toraks (batang tubuh) terakhir, dua vertebra kaudal (ekor), dan beberapa tulang rusuk.^[1][4][15] Riggs mendeskripsikan korakoid tersebut berasal dari sisi kiri tubuh,^[4][11][15] tetapi studi ulang telah menunjukkan bahwa itu adalah korakoid kanan.^[1] Pada saat penemuan, ujung bawah humerus, bagian bawah sakrum, ilium, dan vertebra kaudal yang terawetkan terekspos ke udara sehingga sebagian rusak karena pelapukan. Vertebranya hanya sedikit bergeser dari posisi anatomis aslinya; tulang-tulang tersebut ditemukan dengan sisi atas menghadap ke bawah. Namun, tulang rusuk, humerus, dan korakoid berpindah ke sisi kiri tulang belakang, mengindikasikan adanya transportasi oleh arus air. Hal ini dibuktikan lebih lanjut oleh sebuah ilium terisolasi dari Diplodocus yang tampaknya telah hanyut ke arah kolom tulang belakang, serta oleh perubahan komposisi batuan di sekitarnya. Meskipun spesimen itu sendiri tertanam dalam lempung berbutir halus, yang menunjukkan kondisi energi rendah pada saat pengendapan, spesimen itu terpotong pada vertebra prasakral ketujuh oleh lapisan sedimen yang jauh lebih kasar dan tebal, terdiri dari kerikil di bagian dasarnya dan batu pasir di bagian atasnya, menunjukkan pengendapan di bawah arus yang lebih kuat. Berdasarkan bukti ini, Riggs pada tahun 1904 menyatakan bahwa bagian depan kerangka yang hilang telah hanyut oleh arus air, sementara bagian belakangnya telah tertutup oleh sedimen dan dengan demikian terawetkan.^[11]

Riggs menerbitkan laporan singkat mengenai temuan baru tersebut pada tahun 1901, mencatat panjang humerus yang tidak biasa dibandingkan dengan femur dan ukuran keseluruhannya yang ekstrem serta proporsi mirip jerapah yang dihasilkannya, juga perkembangan ekornya yang kurang, tetapi tidak menerbitkan nama untuk dinosaurus baru ini.^[15] Pada tahun 1903, ia menamai spesies tipe tersebut Brachiosaurus altithorax.^[4] Riggs mengambil nama genus dari bahasa Yunani brachion/βραχίων yang berarti "lengan" dan sauros/σαυροςcode: grc is deprecated yang berarti "kadal", karena ia menyadari bahwa panjang lengannya tidak biasa untuk seekor sauropoda.^[4] Julukan spesifiknya dipilih karena rongga dadanya yang luar biasa dalam dan lebar, dari bahasa Latin altus yang berarti "dalam" dan bahasa Yunani thorax/θώραξ, yang berarti "lempeng dada, zirah punggung, korslet".^[16] Kata thorax dalam bahasa Latin diturunkan dari bahasa Yunani dan telah menjadi sebutan ilmiah yang lazim untuk bagian dada pada tubuh. Judul artikel Riggs pada tahun 1901 dan 1903 menekankan bahwa spesimen tersebut merupakan "dinosaurus terbesar yang diketahui".^[4][15] Riggs melanjutkan publikasinya pada tahun 1903 dengan deskripsi yang lebih rinci dalam sebuah monograf pada tahun 1904.^[11]

Preparasi holotipe dimulai pada musim gugur tahun 1900 tak lama setelah dikumpulkan oleh Riggs untuk Field Museum. Pertama, elemen-elemen tungkainya diproses. Pada musim dingin tahun 1904, tulang-tulang vertebra punggung dan panggul yang lapuk parah dipreparasi oleh James B. Abbott dan C.T. Kline.^[11] Setiap kali preparasi sebuah tulang selesai, tulang tersebut dipajang di dalam etalase kaca di Aula 35 Istana Seni Rupa World's Columbian Exposition, lokasi pertama Field Museum. Semua tulang tersebut, secara terpisah, masih dipajang pada tahun 1908 di Aula 35 ketika kerangka Apatosaurus yang baru dirakit oleh Field Museum diresmikan, spesimen yang sama persis dengan yang ditemukan Riggs di Kuari 12,^[17] yang saat ini dikatalogkan sebagai FMNH P25112 dan diidentifikasi sebagai eksemplar Brontosaurus.^[18] Tidak ada upaya perakitan kerangka Brachiosaurus yang dilakukan karena hanya dua puluh persen dari kerangka tersebut yang berhasil ditemukan. Pada tahun 1993, tulang-tulang holotipe tersebut dicetak dan dicor, dan tulang-tulang yang hilang dipahat berdasarkan material dari kerabatnya Brachiosaurus brancai (sekarang Giraffatitan) yang berada di Museum für Naturkunde, Berlin. Kerangka plastik ini dirakit dan, pada tahun 1994, dipajang di ujung utara Aula Stanley Field, ruang pameran utama di gedung Field Museum saat ini. Tulang-tulang asli dari holotipe tersebut dipamerkan dalam dua etalase kaca besar di kedua ujung cetakan yang dirakit tersebut. Rangkaian kerangka tersebut berdiri hingga tahun 1999, ketika kemudian dipindahkan ke Concourse B di Terminal Satu United Airlines yang berada di Bandar Udara Internasional O'Hare untuk memberi ruang bagi kerangka Tyrannosaurus yang baru diakuisisi oleh museum tersebut, "Sue".^[19] Pada saat yang sama, Field Museum merakit cetakan plastik kedua dari kerangka tersebut (dirancang untuk penggunaan di luar ruangan) yang dipajang di luar museum di teras barat laut (NW) hingga tahun 2022.^[20][21]

Cetakan luar ruangan lainnya dikirim ke Disney's Animal Kingdom untuk difungsikan sebagai ikon gerbang masuk bagi area "DinoLand, U.S.A.", yang dikenal sebagai "Oldengate Bridge" yang menghubungkan kedua bagian dari area bermain Boneyard bertema penggalian fosil.^[22]

Material yang dikaitkan

Penemuan material Brachiosaurus lebih lanjut di Amerika Utara sangat jarang terjadi dan hanya terdiri dari beberapa tulang. Hingga saat ini, suatu material hanya dapat secara tidak ambigu dikaitkan dengan genus ini apabila tumpang tindih dengan material holotipenya, dan setiap rujukan elemen dari tengkorak, leher, wilayah punggung anterior, maupun tungkai atau kaki bagian distal sifatnya masih tentatif. Meskipun demikian, sejumlah material telah dideskripsikan dari Colorado,^{[1][23][24][25]} Oklahoma,^[1][26] Utah,^[1][23] dan Wyoming,^[1][27] dan material yang belum dideskripsikan telah disebutkan berasal dari beberapa situs lainnya.^[1][3]

Pada tahun 1883, seorang petani bernama Marshall Parker Felch, yang merupakan kolektor fosil bagi ahli paleontologi Amerika Serikat Othniel Charles Marsh, melaporkan penemuan sebuah tengkorak sauropoda di Kuari 1 Felch, dekat Garden Park, Colorado. Tengkorak tersebut ditemukan di batu pasir putih kekuningan, di dekat sebuah tulang vertebra servikal (tulang leher) sepanjang 1-meter (3 ft 3+1⁄2 in), yang hancur saat upaya pengambilannya. Tengkorak itu dikatalogkan sebagai YPM 1986, dan dikirim ke Marsh di Peabody Museum of Natural History, yang kemudian memasukkannya ke dalam restorasi kerangka Brontosaurus miliknya pada tahun 1891 (mungkin karena Felch telah mengidentifikasinya sebagai milik dinosaurus tersebut). Tengkorak dari Kuari Felch terdiri dari kranium, maksila, postorbital kanan, bagian dari maksila kiri, skuamosa kiri, tulang dentari (gigi), dan kemungkinan tulang pterigoid parsial. Tulang-tulang tersebut dipreparasi secara kasar untuk Marsh, yang mengakibatkan beberapa kerusakan. Felch juga mengumpulkan beberapa fosil postkranial, termasuk sebuah vertebra servikal parsial dan tungkai depan parsial.^[28][29][30] Sebagian besar spesimen yang dikumpulkan oleh Felch dikirim ke National Museum of Natural History pada tahun 1899 setelah kematian Marsh, termasuk tengkoraknya, yang kemudian dikatalogkan sebagai USNM 5730.^[31][32][33]

Pada tahun 1975, ahli paleontologi Amerika Serikat Jack McIntosh dan David Berman menyelidiki masalah sejarah tentang apakah Marsh telah menyematkan tengkorak yang salah pada Brontosaurus (yang pada saat itu dianggap sebagai sinonim junior dari Apatosaurus), dan menemukan bahwa tengkorak Kuari Felch merupakan "tipe umum Camarasaurus", sembari menduga bahwa vertebra yang ditemukan di dekatnya adalah milik Brachiosaurus. Mereka menyimpulkan bahwa seandainya Marsh tidak secara sembarangan menyematkan tengkorak Kuari Felch dan tengkorak mirip Camarasaurus lainnya pada Brontosaurus, tentu akan disadari lebih awal bahwa tengkorak asli Brontosaurus dan Apatosaurus jauh lebih mirip dengan tengkorak Diplodocus.^[33] McIntosh kemudian secara tentatif mengenali tengkorak Kuari Felch sebagai milik Brachiosaurus, dan membawanya ke perhatian ahli paleontologi Amerika Serikat Kenneth Carpenter dan Virginia Tidwell, sembari mendesak mereka untuk mendeskripsikannya. Mereka membawa tengkorak itu ke Museum Sejarah Alam Denver, tempat mereka mempreparasinya lebih lanjut dan membuat rekonstruksinya berdasarkan cetakan tulang-tulang individual, dengan tengkorak Giraffatitan dan Camarasaurus sebagai templat untuk tulang-tulang yang hilang.^[1][31][34]

Pada tahun 1998 Carpenter dan Tidwell mendeskripsikan tengkorak Kuari Felch, dan secara resmi mengaitkannya ke Brachiosaurus sp. (dengan spesies yang tidak pasti), karena mustahil untuk menentukan apakah tengkorak itu milik spesies B. altithorax itu sendiri (mengingat tidak ada material yang tumpang tindih antara kedua spesimen tersebut). Mereka mendasarkan penyematan tengkorak ke Brachiosaurus pada kesamaannya dengan tengkorak B. brancai, yang kelak dikenal sebagai Giraffatitan.^[31][34] Pada tahun 2019, ahli paleontologi Amerika Serikat Michael D. D'Emic dan Matthew T. Carrano memeriksa ulang tengkorak Kuari Felch setelah dipreparasi lebih lanjut dan di-pindai CT (sambil berkonsultasi dengan ilustrasi-ilustrasi historis yang menunjukkan kondisi tulang pada masa-masa awal temuan), dan menyimpulkan bahwa sebuah tulang kuadrat dan gigi dentari yang dianggap sebagai bagian dari tengkorak oleh Carpenter dan Tidwell bukanlah miliknya. Tulang kuadrat tersebut terlalu besar untuk berartikulasi dengan tulang skuamosa, terawetkan secara berbeda dari tulang-tulang lainnya, dan ditemukan beberapa meter jauhnya. Gigi tersebut tidak menyerupai gigi di dalam rahang (seperti yang diungkapkan oleh data CT), berukuran lebih besar, dan oleh karena itu disematkan ke Camarasaurus sp. (gigi lain yang dapat disematkan ke genus tersebut telah diketahui berasal dari kuari tersebut). Mereka juga menemukan bahwa menyematkan tengkorak tersebut ke B. altithorax secara langsung merupakan tindakan yang paling parsimoni (sederhana) alih-alih pada suatu spesies yang tidak ditentukan, karena tidak ada bukti taksa brachiosaurid lain dalam Formasi Morrison (dan menambahkan elemen ini serta elemen lain yang memungkinkan ke dalam sebuah analisis filogenetik tidak mengubah posisi dari B. altithorax).^[35]

Tulang belikat berserta korakoid dari Kuari Dry Mesa, Colorado, merupakan salah satu spesimen di pusat perdebatan Supersaurus/Ultrasauros pada tahun 1980-an dan 1990-an. Pada tahun 1985, James A. Jensen mendeskripsikan sisa-sisa sauropoda yang terlepas dari persendiannya dari kuari tersebut sebagai milik beberapa taksa yang sangat besar, termasuk genus baru Supersaurus dan Ultrasaurus,^[36] nama yang terakhir kemudian diubah tak lama setelahnya menjadi Ultrasauros karena sauropoda lainnya telah terlebih dahulu menggunakan nama tersebut.^[37] Studi selanjutnya menunjukkan bahwa sebagian besar material "ultrasaurus" tersebut merupakan milik Supersaurus, meskipun bagian tulang belikatnya bukan. Karena holotipe dari Ultrasauros, yaitu sebuah vertebra dorsal, merupakan salah satu spesimen yang sebenarnya berasal dari Supersaurus, nama Ultrasauros menjadi sinonim dari Supersaurus. Tulang belikat, spesimen BYU 9462 (sebelumnya BYU 5001), pada tahun 1996 ditetapkan sebagai bagian dari Brachiosaurus sp. (dari spesies yang tidak pasti) oleh Brian Curtice dan kolega-koleganya; pada tahun 2009, Michael P. Taylor menyimpulkan bahwa tulang tersebut tidak dapat dirujuk ke B. altithorax.^[1][24] "Ultrasaurus" dari Dry Mesa tidak sebesar yang diperkirakan; dimensi dari tulang korakoid bahunya menunjukkan bahwa hewan ini lebih kecil daripada spesimen asli Brachiosaurus milik Riggs.^[1]

Beberapa spesimen tambahan dideskripsikan secara singkat oleh Jensen pada tahun 1987.^[23] Salah satu temuan ini, humerus USNM 21903, ditemukan sekitar tahun 1943 oleh pencari uranium Vivian dan Daniel Jones di Kuari Potter Creek di Colorado barat, dan disumbangkan ke Smithsonian Institution. Awalnya, humerus ini merupakan bagian dari kerangka parsial yang terawetkan dengan buruk yang tidak ikut dikumpulkan.^[1][23][38] Menurut Taylor pada tahun 2009, tulang ini tidak dapat secara gamblang dirujuk ke Brachiosaurus meskipun ukurannya yang besar mencapai 213 meter (698 ft 9+3⁄4 in). Jensen sendiri bekerja di situs Potter Creek pada tahun 1971 dan 1975, menggali spesimen yang terlepas dari persendiannya, BYU 4744, yang berisi tulang vertebra mid-dorsal, tulang ilium kiri yang tidak lengkap, radius kiri, dan metakarpal kanan. Menurut Taylor pada tahun 2009, spesimen ini dapat secara meyakinkan dirujuk ke B. altithorax, selama bagiannya tumpang tindih dengan spesimen tipenya. Jensen lebih lanjut menyebutkan bahwa sebuah spesimen yang ditemukan di dekat Jensen, Utah, yang mencakup tulang rusuk dengan panjang 275 meter (902 ft 2+3⁄4 in), sebuah vertebra servikal anterior, sebagian skapula, dan sebuah korakoid, meskipun ia tidak memberikan deskripsinya.^[1][23] Pada tahun 2001, Curtice dan Stadtman mengaitkan dua vertebra dorsal yang berartikulasi (spesimen BYU 13023) dari Kuari Dry Mesa ke Brachiosaurus.^[25] Taylor, pada tahun 2009, mencatat bahwa vertebra ini secara nyata lebih pendek daripada vertebra holotipe B. altithorax, meskipun memiliki ciri-ciri lain yang serupa.^[1]

Pada tahun 2012, José Carballido dan kolega-koleganya melaporkan sebuah kerangka postkranial yang hampir lengkap dari spesimen remaja kecil dengan panjang sekitar 2 meter (6 ft 7 in). Spesimen yang dijuluki "Toni" dan dikatalogkan sebagai SMA 0009 ini, berasal dari Formasi Morrison di Cekungan Bighorn di Wyoming utara-tengah. Meskipun awalnya dianggap sebagai kelompok diplodocid, spesimen ini kemudian direinterpretasi sebagai seekor brachiosaurid, yang kemungkinan bagian dari B. altithorax.^[39] Pada tahun 2018, kaki sauropoda terbesar yang pernah ditemukan dilaporkan berasal dari Black Hills di Weston County, Wyoming. Tulang pahanya tidak terawetkan, tetapi perbandingan menunjukkan bahwa tulangnya sekitar dua persen lebih panjang daripada holotipe B. altithorax. Meskipun kemungkinan milik Brachiosaurus, para penulis secara berhati-hati mengklasifikasikannya sebagai suatu brachiosaurid tak teridentifikasi.^[40] Namun, penetapan kedua spesimen ini ke klad mereka masing-masing kemudian dipertanyakan oleh D'Emic dan Carrano pada tahun 2019. Mereka menganggap bahwa rujukan "Toni" ke B. altithorax didasarkan pada kekeliruan interpretasi atas fitur-fitur unik spesies tersebut atau pada spesimennya itu sendiri, dan memandangnya layak untuk penelitian lebih lanjut. Menganalisis foto-foto kaki besar tersebut, D'Emic dan Carrano mencatat bahwa satu-satunya fitur yang memungkinkan perujukan ke Brachiosauridae mungkin telah dipengaruhi oleh kerusakan pada tulang yang ditemukan di atasnya, tetapi menyatakan bahwa "kesamaan secara umum" dengan Sonorasaurus dan Giraffatitan menunjukkan afinitas dengan brachiosaurid. Namun, para penulis menyatakan bahwa hal ini hanya dapat dikonfirmasi melalui penelitian lebih lanjut.^[28]

Spesies yang sebelumnya dikaitkan

Brachiosaurus brancai dan Brachiosaurus fraasi

Antara tahun 1909 dan 1912, ekspedisi paleontologi berskala besar di Afrika Timur Jerman menggali sejumlah besar material brachiosaurid dari Formasi Tendaguru. Pada tahun 1914, ahli paleontologi Jerman Werner Janensch membuat daftar perbedaan dan kesamaan antara fosil-fosil ini dengan B. altithorax, dan menyimpulkan bahwa fosil-fosil tersebut dapat dirujuk ke genus Brachiosaurus. Dari material ini Janensch menamai dua spesies: Brachiosaurus brancai untuk takson yang lebih besar dan lebih lengkap, serta Brachiosaurus fraasi untuk spesies yang lebih kecil dan kurang begitu diketahui.^[41] Dalam tiga publikasi selanjutnya pada tahun 1929,^[42] 1950^[43] dan 1961,^[44] Janensch membandingkan spesies tersebut secara lebih terperinci, mencantumkan tiga belas ciri yang sama antara Brachiosaurus brancai (yang saat itu ia anggap mencakup B. fraasi) dan B. altithorax.^[1] Pada tahun 2009, Taylor menganggap hanya empat dari ciri-ciri ini yang valid; enam ciri berkaitan dengan kelompok yang lebih inklusif daripada Brachiosauridae, dan sisanya sulit dinilai atau merujuk pada material yang bukan merupakan Brachiosaurus.^[1]

Terdapat banyak material yang dirujuk ke B. brancai dalam koleksi Museum für Naturkunde di Berlin, beberapa di antaranya hancur selama Perang Dunia II. Material lainnya dipindahkan ke berbagai institusi lain di seluruh Jerman, yang beberapa di antaranya juga ikut hancur. Material tambahan dikumpulkan oleh ekspedisi Tendaguru dari British Museum of Natural History, termasuk sebuah kerangka yang hampir lengkap (BMNH R5937) yang dikumpulkan oleh F.W.H. Migeod pada tahun 1930. Spesimen ini sekarang diyakini mewakili sebuah spesies baru, dan masih menunggu untuk dideskripsikan.^[1][45]

Janensch mendasarkan deskripsinya tentang B. brancai pada "Skelett S" (kerangka S) dari Tendaguru,^[41] tetapi kemudian menyadari bahwa kerangka tersebut terdiri dari dua individu parsial: S I dan S II.^[42] Awalnya ia tidak menetapkannya sebagai deret sintipe, tetapi pada tahun 1935 menjadikan S I (saat ini MB.R.2180) sebagai lektotipe. Pada tahun 2009, Taylor, yang tidak menyadari tindakan ini, mengusulkan S II (MB.R.2181) yang lebih besar dan lebih lengkap sebagai lektotipe.^[1] Spesimen ini mencakup, di antara tulang-tulang lainnya, beberapa vertebra dorsal, skapula kiri, kedua korakoid, tulang dada, kedua humerus, kedua ulna dan radius (tulang lengan bawah), sebuah tangan kanan, tangan kiri parsial, kedua tulang panggul serta femur kanan, tibia, dan fibula (tulang tungkai bawah). Kemudian pada tahun 2011, Taylor menyadari bahwa Janensch telah menetapkan kerangka S I yang lebih kecil sebagai lektotipe pada tahun 1935.^[46][47]

Pada tahun 1988, Gregory S. Paul menerbitkan sebuah rekonstruksi baru dari kerangka B. brancai, menyoroti perbedaan proporsi antara spesies tersebut dan B. altithorax. Yang paling utama di antaranya adalah perbedaan dalam hal variasi vertebra batang tubuhnya: vertebra tersebut memiliki panjang yang cukup seragam pada material Afrika, tetapi sangat bervariasi pada B. altithorax. Paul meyakini bahwa elemen-elemen tungkai dan gelang tulang (girdle) dari kedua spesies tersebut sangat mirip, dan oleh karenanya menyarankan agar keduanya dipisahkan bukan pada tingkat genus, melainkan hanya pada tingkat upagenus (subgenus), sebagai Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax dan Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai.^[48] Giraffatitan diangkat ke tingkat genus penuh oleh George Olshevsky pada tahun 1991, dengan merujuk pada variasi vertebranya.^[37] Antara tahun 1991 dan 2009, nama Giraffatitan hampir sepenuhnya diabaikan oleh para peneliti lain.^[1]

Studi terperinci pada tahun 2009 oleh Taylor terhadap seluruh material, termasuk tulang tungkai dan gelang tulang (girdle), menemukan bahwa terdapat divergensi yang signifikan antara B. altithorax dan material Tendaguru pada semua elemen yang diketahui dari kedua spesies tersebut. Taylor menemukan dua puluh enam ciri osteologis (berbasis tulang) yang berbeda, sebuah perbedaan yang lebih besar dibandingkan antara Diplodocus dan Barosaurus, dan karena itu berargumen bahwa material Afrika tersebut memang seharusnya ditempatkan dalam genusnya sendiri (Giraffatitan) sebagai Giraffatitan brancai.^[1] Kontras penting antara kedua genus tersebut adalah bentuk tubuh mereka secara keseluruhan, di mana Brachiosaurus memiliki rangkaian vertebra dorsal 23 persen lebih panjang serta ekor 20 hingga 25 persen lebih panjang dan juga lebih tinggi.^[1] Pemisahan ini ditolak oleh Daniel Chure pada tahun 2010,^[49] namun sejak tahun 2012 dan seterusnya sebagian besar studi mulai mengakui nama Giraffatitan.^[50]

Brachiosaurus atalaiensis

Pada tahun 1947, di Atalaia, Portugal, sisa-sisa brachiosaurid ditemukan di lapisan yang berasal dari zaman Tithonian. Albert-Félix de Lapparent dan Georges Zbyszewski menamainya sebagai spesies Brachiosaurus atalaiensis pada tahun 1957.^[51] Rujukannya ke Brachiosaurus diragukan dalam edisi 2004 dari The Dinosauria oleh Paul Upchurch, Barret, dan Peter Dodson yang mendaftarnya sebagai genus brachiosaurid yang belum dinamai.^[52] Tak lama sebelum publikasi buku tahun 2004 tersebut, spesies ini telah ditempatkan dalam genusnya sendiri Lusotitan oleh Miguel Telles Antunes dan Octávio Mateus pada tahun 2003.^[53] De Lapparent dan Zbyszewski telah mendeskripsikan serangkaian sisa-sisa fosil namun tidak menetapkan sebuah spesimen tipe. Antunes dan Mateus memilih sebuah kerangka postkranial parsial (MIGM 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) sebagai lektotipe; spesimen ini mencakup dua puluh delapan vertebra, chevron, tulang rusuk, tulang yang kemungkinan skapula, humerus, tulang lengan bawah, panggul kiri parsial, tulang tungkai bawah, dan bagian dari pergelangan kaki kanan. Spina neural yang rendah, krista deltopektoral yang menonjol pada humerus (titik perlekatan otot pada tulang lengan atas), humerus yang memanjang (sangat panjang dan ramping), dan sumbu panjang ilium yang miring ke atas mengindikasikan bahwa Lusotitan adalah seekor brachiosaurid,^[53] yang mana hal ini dikonfirmasi oleh beberapa studi lanjutan, seperti sebuah analisis pada tahun 2013.^[50]

Brachiosaurus nougaredi

Pada tahun 1958, ahli geologi perminyakan Prancis F. Nougarède melaporkan telah menemukan sisa-sisa brachiosaurid yang terfragmentasi di Aljazair timur, di Gurun Sahara.^[54] Berdasarkan temuan tersebut, Albert-Félix de Lapparent mendeskripsikan dan menamai spesies Brachiosaurus nougaredi pada tahun 1960. Ia mengindikasikan lokasi penemuannya berada di Seri Taouratine yang berumur Jura Akhir. Ia mengaitkan batuan tersebut ke zaman ini sebagian karena anggapan adanya Brachiosaurus.^[55] Tinjauan yang lebih baru menempatkannya di "Continental intercalaire", yang dianggap berasal dari zaman Albian pada akhir masa Kapur Awal, yang jauh lebih muda.^[52]

Material tipe yang dipindahkan ke Paris terdiri dari sebuah sakrum, yang terekspos pelapukan di permukaan gurun, serta beberapa tulang metakarpal dan falang kiri. Ditemukan di situs penemuan namun tidak ikut dikumpulkan, adalah tulang-tulang parsial dari lengan bawah kiri, tulang pergelangan tangan, tulang kering kanan, dan fragmen-fragmen yang mungkin berasal dari metatarsal.^[55]

Pada tahun 2004, B. nougaredi dianggap mewakili genus brachiosaurid tersendiri yang belum dinamai,^[52] tetapi analisis tahun 2013 oleh Philip D. Mannion dan kolega-koleganya menemukan bahwa sisa-sisa fosil tersebut kemungkinan milik lebih dari satu spesies, karena dikumpulkan dari lokasi yang saling berjauhan.^[50] Tulang metakarpalnya disimpulkan sebagai milik kelompok titanosauriform yang tidak teridentifikasi. Sakrum tersebut dilaporkan hilang pada tahun 2013. Tulang ini belum dianalisis dan untuk sementara waktu dianggap mewakili sauropoda yang tak teridentifikasi, hingga tulang tersebut dapat ditemukan kembali dalam koleksi Muséum national d'histoire naturelle. Hanya empat dari lima vertebra sakral yang terawetkan. Total panjang aslinya pada tahun 1960 diperkirakan mencapai 13 meter (42 ft 8 in), dibandingkan dengan 091 meter (298 ft 6+1⁄2 in) pada B. altithorax.^[55] Hal ini akan menjadikannya lebih besar daripada sakrum sauropoda lain mana pun yang pernah ditemukan, kecuali milik Argentinosaurus dan Apatosaurus.^[50]

Ukuran

Sebagian besar perkiraan ukuran Brachiosaurus altithorax didasarkan pada kerabatnya yang sama-sama merupakan anggota brachiosaurid, Giraffatitan (sebelumnya dikenal sebagai B. brancai), yang diketahui dari material yang jauh lebih lengkap daripada Brachiosaurus. Kedua spesies tersebut merupakan brachiosaurid terbesar yang sisa-sisanya ditemukan secara relatif ekstensif. Terdapat elemen ketidakpastian lain pada Brachiosaurus dari Amerika Utara karena spesimen tipe (dan yang paling lengkap) tampaknya mewakili individu subdewasa, seperti yang diindikasikan oleh sutura yang belum menyatu antara korakoid, yakni tulang gelang bahu yang membentuk bagian dari sendi bahu, dan skapula (tulang belikat).^[1] Selama bertahun-tahun, massa dari spesimen holotipe tersebut telah diperkirakan berada dalam kisaran 283–469 ton metrik (312–517 ton pendek).^{[1][27][48][56][57]} Benson dkk. mengusulkan massa tubuh maksimum sebesar 56 dan 58 ton metrik (62 dan 64 ton pendek),^[58][59] tetapi perkiraan ini dipertanyakan karena rentang galat (error) yang sangat besar dan kurangnya presisi.^[57] Panjang Brachiosaurus telah diperkirakan mencapai 20–22 meter (66–72 kaki)^[48][60] dan 18 meter (59 ft),^[56][61] dan tingginya mencapai 94 meter (308+1⁄2 ft)^[61] dan 12–13 meter (39–43 ft).^[48][62]

Meskipun tulang tungkai dari kerangka Giraffatitan yang paling lengkap (MB.R.2181) sangat mirip ukurannya dengan tulang pada spesimen tipe Brachiosaurus, kerangka yang pertama disebutkan sedikit lebih ringan daripada spesimen Brachiosaurus mengingat perbedaan proporsinya. Dalam berbagai studi yang mencakup perkiraan untuk kedua genus tersebut, massa Giraffatitan diperkirakan mencapai 315 ton metrik (347 ton pendek),^[46][48] 395 ton metrik (435 ton pendek),^[63] 380 ton metrik (420 ton pendek),^[64] 233 ton metrik (257 ton pendek),^[1] dan 340 ton metrik (370 ton pendek).^[58] Sama seperti spesimen utama Brachiosaurus, spesimen Giraffatitan MB.R.2181 kemungkinan tidak mencerminkan ukuran maksimum dari genusnya, karena sebuah tulang fibula (betis) (spesimen HM XV2) berukuran tiga belas persen lebih panjang daripada milik MB.R.2181.^[1]

Bentuk tubuh secara umum

Sama seperti semua dinosaurus sauropoda lainnya, Brachiosaurus merupakan hewan berkaki empat (kuadrupedal) dengan tengkorak berukuran kecil, leher yang panjang, batang tubuh besar dengan penampang melintang berbentuk elipsoid tinggi, ekor berotot yang panjang, serta tungkai yang ramping seperti pilar.^[52] Kantung udara berukuran besar yang terhubung ke sistem paru-paru terdapat di bagian leher dan batang tubuh, menembus vertebra dan tulang rusuk melalui proses resorpsi tulang, yang sangat mengurangi kepadatan tubuhnya secara keseluruhan.^[65][66] Lehernya tidak terawetkan pada spesimen holotipe, tetapi sangat panjang bahkan untuk standar sauropoda pada kerabat dekatnya Giraffatitan, yang terdiri dari tiga belas vertebra servikal (leher) yang memanjang.^[67] Lehernya terangkat dalam kurva bentuk S yang sedikit melengkung, dengan bagian bawah dan atas yang menekuk serta bagian tengah yang lurus.^[68] Brachiosaurus kemungkinan memiliki kesamaan dengan Giraffatitan dalam hal tulang rusuk leher yang sangat memanjang, yang menjulur di bagian bawah leher dan tumpang tindih dengan beberapa vertebra sebelumnya. Tulang-tulang berbentuk batang ini melekat pada otot leher di ujungnya, memungkinkan otot-otot tersebut menggerakkan bagian distal leher meskipun posisinya berada lebih dekat ke batang tubuh, sehingga meringankan bagian distal leher.^[68][69]

Brachiosaurus dan Giraffatitan kemungkinan memiliki punuk bahu kecil di antara vertebra dorsal (punggung) ketiga dan kelima, di mana prosesus (tonjolan) vertebra yang mengarah ke samping dan atas berukuran lebih panjang, sehingga menyediakan permukaan tambahan bagi perlekatan otot leher.^[70] Rongga dadanya berukuran dalam jika dibandingkan dengan sauropoda lainnya.^[4] Meskipun panjang humerus (tulang lengan atas) dan femur (tulang paha) kurang lebih sama, keseluruhan tungkai depannya akan lebih panjang daripada tungkai belakangnya, seperti yang dapat disimpulkan dari lengan bawah dan metakarpus yang memanjang pada brachiosaurid lainnya.^[1] Hal ini menghasilkan batang tubuh yang miring dengan posisi bahu jauh lebih tinggi daripada panggul, dan leher yang mencuat dari batang tubuh pada sudut yang curam. Postur tubuh Brachiosaurus secara keseluruhan lebih menyerupai jerapah dibandingkan hewan hidup mana pun.^[48] Sebaliknya, sebagian besar sauropoda lain memiliki tungkai depan yang lebih pendek daripada tungkai belakang; tungkai depan khususnya sangat pendek pada anggota kelompok diplodocoid yang hidup sezaman.^[71]

Brachiosaurus memiliki proporsi tubuh yang berbeda dari kerabat dekatnya, Giraffatitan. Batang tubuhnya sekitar 25 hingga 30 persen lebih panjang, menghasilkan susunan tulang belakang dorsal yang lebih panjang daripada tulang humerus. Hanya satu buah vertebra kaudal (ekor) lengkap yang telah ditemukan, tetapi tingginya yang luar biasa menunjukkan bahwa ekornya berukuran lebih besar daripada milik Giraffatitan. Vertebra ini memiliki area yang jauh lebih luas untuk perlekatan ligamen karena spina neural yang melebar, mengindikasikan bahwa ekornya juga lebih panjang daripada milik Giraffatitan, kemungkinan sebesar 20 hingga 25 persen.^[1] Pada tahun 1988, ahli paleontologi Gregory S. Paul menduga bahwa leher Brachiosaurus lebih pendek daripada milik Giraffatitan, tetapi pada tahun 2009, ahli paleontologi Mike P. Taylor menunjukkan bahwa dua vertebra servikal yang kemungkinan besar milik Brachiosaurus ternyata memiliki proporsi yang identik.^[1][48] Tidak seperti Giraffatitan dan sauropoda lainnya, yang memiliki tungkai depan berorientasi vertikal, lengan Brachiosaurus tampaknya sedikit merentang di bagian sendi bahu, seperti yang diindikasikan oleh orientasi permukaan sendi korakoid yang mengarah ke samping.^[1] Tulang humerusnya tidak seramping milik Giraffatitan, sementara tulang femurnya memiliki proporsi yang serupa. Hal ini mungkin mengindikasikan bahwa tungkai depan Brachiosaurus menopang bagian berat tubuh yang lebih besar daripada yang terjadi pada Giraffatitan.^[1]

Kerangka postkranial

Meskipun tulang belakang pada batang tubuh atau torsonya belum diketahui secara lengkap, bagian punggung Brachiosaurus kemungkinan besar terdiri dari dua belas vertebra dorsal (tulang punggung); hal ini dapat disimpulkan dari susunan tulang belakang dorsal lengkap yang terawetkan pada spesimen brachiosaurid yang belum dinamai, BMNH R5937.^[72] Vertebra di bagian depan susunan tulang punggung sedikit lebih tinggi tetapi jauh lebih panjang daripada yang ada di bagian belakang. Hal ini berbanding terbalik dengan Giraffatitan, di mana vertebra di bagian depan jauh lebih tinggi tetapi hanya sedikit lebih panjang. Sentrum (badan vertebra), yakni bagian bawah dari vertebra, lebih memanjang dan kira-kira melingkar pada penampang melintangnya, sementara milik Giraffatitan lebih lebar daripada tingginya. Foramen (lubang-lubang kecil) di sisi sentrum, yang memungkinkan masuknya kantong udara, berukuran lebih besar daripada milik Giraffatitan. Diapofisis (tonjolan besar yang memanjang ke samping dari lengkung neural vertebra) berbentuk horizontal, sedangkan milik Giraffatitan miring ke atas. Pada bagian ujungnya, tonjolan-tonjolan ini berartikulasi dengan tulang rusuk; permukaan artikularnya tidak secara jelas berbentuk segitiga seperti pada Giraffatitan. Dilihat dari samping, spina neural (taju neural) yang menonjol ke atas berdiri tegak secara vertikal dan dua kali lebih lebar di bagian dasarnya daripada di bagian atasnya; sementara milik Giraffatitan miring ke belakang dan tidak melebar di bagian dasarnya. Jika dilihat dari depan atau belakang, spina neural tersebut melebar ke arah ujung atasnya.^[1]

Pada Brachiosaurus, pelebaran ini terjadi secara bertahap, menghasilkan bentuk yang menyerupai dayung, sementara pada Giraffatitan pelebaran terjadi secara tiba-tiba dan hanya di bagian paling atas. Baik di sisi depan maupun belakangnya, spina neural memiliki permukaan yang besar, berbentuk segitiga, dan kasar (rugose), yang pada Giraffatitan berbentuk setengah lingkaran dan jauh lebih kecil. Berbagai prosesus (tonjolan) vertebra dihubungkan oleh lembaran atau bubungan tulang tipis, yang disebut lamina. Brachiosaurus tidak memiliki lamina postspinal, yang terdapat pada Giraffatitan, yang menjulur di sisi belakang spina neural. Lamina spinodiapofiseal, yang membentang dari spina neural hingga diapofisis, menyatu dengan lamina spinopostzigapofiseal, yang membentang antara spina neural dan prosesus artikular di bagian belakang vertebra, dan karena itu berakhir di pertengahan tinggi spina neural. Pada Giraffatitan, kedua lamina tersebut tidak menyatu, dan lamina spinodiapofiseal mencapai hingga ke bagian atas spina neural. Brachiosaurus lebih lanjut dibedakan dari Giraffatitan karena tidak memiliki tiga detail pada lamina vertebra dorsal yang unik pada genus yang terakhir disebutkan itu.^[1]

Kantung udara tidak hanya menembus vertebra tetapi juga tulang rusuk. Pada Brachiosaurus, kantung udara masuk melalui sebuah bukaan kecil di sisi depan batang tulang rusuk, sementara pada Giraffatitan bukaan terdapat di sisi depan dan belakang tuberkulum, yakni tonjolan tulang yang berartikulasi dengan diapofisis vertebra. Pada tahun 1988, Paul menyatakan bahwa tulang rusuk Brachiosaurus lebih panjang daripada milik Giraffatitan, hal yang dipertanyakan oleh Taylor pada tahun 2009.^[1] Di belakang susunan vertebra dorsal, sakrum terdiri dari lima vertebra sakral yang mengalami osifikasi bersama (menyatu).^[11] Seperti pada Giraffatitan, sakrum tersebut secara proporsional berukuran lebar dan memiliki spina neural yang sangat pendek. Kondisi material sakral yang terawetkan dengan buruk pada Giraffatitan menghalangi perbandingan terperinci antara kedua genus ini. Dari bagian ekor, hanya vertebra kaudal kedua yang terawetkan dengan baik.^[1]

Sama seperti pada Giraffatitan, vertebra ini sedikit amfikoel (cekung di kedua ujungnya), tidak memiliki bukaan di sisi-sisinya, dan memiliki spina neural pendek yang berbentuk persegi panjang serta miring ke belakang. Berbeda dengan vertebra kaudal kedua milik Giraffatitan, milik Brachiosaurus memiliki lengkung neural yang secara proporsional lebih tinggi, membuat vertebra tersebut sekitar tiga puluh persen lebih tinggi. Sentrumnya tidak memiliki lekukan di sisi-sisinya, berbeda dengan Giraffatitan. Dilihat dari depan atau belakang, spina neuralnya melebar ke arah ujungnya hingga sekitar tiga kali lipat lebar minimumnya, tetapi tidak ada pelebaran yang tampak pada Giraffatitan. Spina neuralnya juga miring ke belakang sekitar 30 derajat, lebih condong daripada milik Giraffatitan (20 derajat). Tulang rusuk kaudal menonjol ke arah lateral dan tidak miring ke belakang seperti pada Giraffatitan. Faset artikular dari prosesus artikular di bagian belakang vertebra mengarah ke bawah, sementara milik Giraffatitan lebih menghadap ke samping. Selain prosesus artikular, artikulasi hiposfen-hipantrum membentuk artikulasi tambahan antar vertebra, membuat susunan tulang belakang menjadi lebih kaku; pada Brachiosaurus, hiposfen jauh lebih menonjol daripada pada Giraffatitan.^[1]

Korakoidnya berbentuk setengah lingkaran dan lebih tinggi daripada lebarnya. Perbedaan dari Giraffatitan berkaitan dengan bentuknya jika dilihat dari samping, termasuk sutura yang lebih lurus terhadap skapula. Terlebih lagi, permukaan artikular yang membentuk bagian dari sendi bahu lebih tebal dan mengarah lebih ke samping daripada pada Giraffatitan dan sauropoda lainnya, kemungkinan mengindikasikan tungkai depan yang lebih merentang. Tulang humerusnya, seperti yang terawetkan, berukuran panjang 204 sentimeter (80+1⁄2 in), meskipun sebagian ujung bawahnya telah hilang karena erosi; panjang aslinya diperkirakan sekitar 216 sentimeter (85 in). Tulang ini lebih ramping pada Brachiosaurus dibandingkan pada sebagian besar sauropoda lainnya, hanya berukuran lebar 285 sentimeter (112+1⁄4 in) di bagian tersempitnya. Namun, tulang ini lebih kekar daripada milik Giraffatitan, sekitar sepuluh persen lebih lebar di ujung atas dan bawah. Di ujung atasnya, terdapat tonjolan rendah yang terlihat dari tampilan samping, yang mana tonjolan ini tidak ada pada Giraffatitan.^[1]

Fitur-fitur pembeda juga dapat ditemukan pada ilium panggul. Pada Brachiosaurus, pedunkel iskiadik, yakni perluasan yang menonjol ke bawah dan terhubung ke iskium, menjulur lebih jauh ke bawah daripada pada Giraffatitan. Meskipun genus yang terakhir disebutkan memiliki takik tajam di antara pedunkel iskiadik dan bagian belakang ilium, takik ini lebih membulat pada Brachiosaurus. Di permukaan atas bagian belakang ilium, Brachiosaurus memiliki tuberkel (tonjolan kecil) yang sangat jelas, yang tidak terdapat pada sauropoda lain. Untuk tungkai belakang, tulang femurnya sangat mirip dengan milik Giraffatitan meskipun sedikit lebih kekar, dan memiliki panjang 203 sentimeter (80 in).^[4] Seperti pada Giraffatitan, tulang ini berbentuk sangat elips pada penampang melintangnya, berukuran dua kali lipat lebih lebar dari tampilan depan atau belakang ketimbang tampilan samping.^[1] Trokanter keempat, sebuah tonjolan yang menonjol di sisi belakang batang femur, lebih terlihat jelas dan terletak lebih ke bawah. Tonjolan ini berfungsi sebagai titik jangkar untuk otot lokomotori yang paling penting, yaitu kaudofemoralis, yang terletak di ekor dan menarik paha atas ke belakang saat berkontraksi. Di ujung bawah femur, sepasang kondilus tidak menonjol terlalu jauh ke belakang seperti pada Giraffatitan; kedua kondilus memiliki lebar yang sama pada Brachiosaurus tetapi tidak sama pada Giraffatitan.^[1]

Tengkorak

Sebagaimana direkonstruksi oleh Carpenter dan Tidwell, tengkorak Kuari Felch yang disematkan memiliki panjang sekitar 81 sentimeter (32 in) dari kondilus oksipital di bagian belakang tengkorak hingga bagian depan premaksila (tulang depan rahang atas), menjadikannya tengkorak sauropoda terbesar dari Formasi Morrison.^[31] Sebaliknya, D'Emic dan Carrano memperkirakan tengkorak tersebut memiliki panjang 70 sentimeter (27+1⁄2 in), dan jika proporsinya mirip dengan milik Giraffatitan, tingginya sekitar 55 sentimeter (21+1⁄2 in), dan lebarnya 35 sentimeter (14 in).^[35] Secara keseluruhan, tengkoraknya tinggi seperti pada Giraffatitan, dengan moncong yang panjang (sekitar 36 persen dari panjang tengkorak menurut Carpenter dan Tidwell) di depan bilah hidung di antara lubang hidung, yang merupakan ciri khas brachiosaurid. Moncongnya agak tumpul jika dilihat dari atas (seperti pada Giraffatitan), dan karena posisinya membentuk sudut relatif terhadap bagian tengkorak lainnya, memberikan kesan mengarah ke bawah.^[31][35]

Fenestra dorsal dan fenestra temporal lateral (bukaan di bagian belakang atas dan sisi tengkorak) berukuran besar, mungkin dikarenakan gaya yang diberikan di sana oleh otot aduktor rahang yang masif. Tulang frontal di bagian atas tengkorak berukuran pendek dan lebar (mirip dengan Giraffatitan), menyatu dan terhubung oleh sutura ke tulang parietal, yang juga menyatu menjadi satu. Permukaan tulang parietal di antara fenestra dorsal lebih lebar daripada milik Giraffatitan, tetapi lebih sempit daripada milik Camarasaurus. Tengkorak ini berbeda dari milik Giraffatitan dalam hal sutura berbentuk U (bukan berbentuk W) di antara tulang frontal dan hidung, sebuah bentuk yang tampak lebih menonjol karena tulang frontal memanjang ke depan melewati orbit (rongga mata). Serupa dengan Giraffatitan, leher kondilus oksipitalnya sangat panjang.^[31][35]

Premaksila tampaknya lebih panjang daripada milik Camarasaurus, miring secara lebih bertahap ke arah bilah hidung, yang menciptakan moncong yang sangat panjang. Brachiosaurus memiliki maksila (tulang utama rahang atas) yang panjang dan dalam, yang menebal di sepanjang tepian tempat alveolus (soket gigi) berada, menipis ke arah atas. Lempeng interdental pada maksila berbentuk tipis, menyatu, berpori, dan berbentuk segitiga. Terdapat foramen nutrien berbentuk segitiga di antara lempeng-lempeng tersebut, yang masing-masing berisi ujung gigi yang erupsi. Fosa (lekukan) narial di depan tulang lubang hidung berukuran panjang, relatif dangkal, dan kurang berkembang dibandingkan milik Giraffatitan. Lekukan ini berisi fenestra subnarial, yang jauh lebih besar daripada milik Giraffatitan dan Camarasaurus. Tulang dentari (tulang rahang bawah yang memuat gigi) berbentuk sangat kekar, meskipun tidak sekekar milik Camarasaurus. Tepi atas tulang dentari melengkung saat dilihat dari profil samping, tetapi tidak sebengkok milik Camarasaurus. Lempeng interdental pada dentari agak berbentuk oval, dengan bukaan berbentuk intan di antaranya. Tulang dentari memiliki sebuah alur Meckel yang terbuka hingga di bawah alveolus kesembilan, kemudian berlanjut sebagai palung yang dangkal.^[31][35]

Setiap maksila memiliki ruang untuk empat belas atau lima belas gigi, sedangkan Giraffatitan memiliki sebelas dan Camarasaurus delapan hingga sepuluh gigi. Maksila ini memuat gigi pengganti yang memiliki enamel yang kasar, mirip dengan Camarasaurus, tetapi tidak memiliki dentikel (gerigi) kecil di sepanjang tepinya. Karena maksilanya lebih lebar daripada milik Camarasaurus, Brachiosaurus dipastikan memiliki gigi yang lebih besar. Gigi pengganti pada premaksila memiliki enamel yang berkerut, dan gigi-gigi ini yang paling lengkap tidak memiliki dentikel. Bentuknya agak spatulat (berbentuk sendok), dan memiliki bubungan memanjang. Setiap tulang dentari memiliki ruang untuk sekitar empat belas gigi. Barisan gigi maksila dari Brachiosaurus dan Giraffatitan berakhir jauh di depan fenestra antorbital (bukaan di depan orbit), sedangkan pada Camarasaurus dan Shunosaurus barisan tersebut berakhir tepat di depan dan di bawah fenestra.^[31][35] Gigi Brachiosaurus menunjukkan tingkat kompleksitas gigi yang tinggi dibandingkan dengan sauropoda lainnya.^[73]

Kebiasaan

Diyakini sepanjang abad kesembilan belas dan awal abad kedua puluh bahwa sauropoda seperti Brachiosaurus terlalu masif untuk menopang berat tubuh mereka sendiri di daratan kering, dan alih-alih hidup sebagian terendam di dalam air.^[81] Riggs, membenarkan pengamatan oleh John Bell Hatcher, adalah orang pertama yang membela secara panjang lebar bahwa sebagian besar sauropoda adalah hewan darat sepenuhnya dalam catatannya pada tahun 1904 mengenai Brachiosaurus, menunjukkan bahwa tulang belakang mereka yang berongga tidak memiliki analogi dengan hewan akuatik atau semi-akuatik yang masih hidup, dan tungkai mereka yang panjang serta kaki yang kompak menunjukkan spesialisasi untuk lokomosi darat. Brachiosaurus akan lebih beradaptasi daripada sauropoda lainnya terhadap gaya hidup sepenuhnya di darat melalui tungkainya yang ramping, dada yang tinggi, panggul yang lebar, ilia (tulang usus) yang tinggi, dan ekor yang pendek. Pada vertebra dorsalnya, zigapofisis sangat tereduksi sementara kompleks hiposfen-hipantrum berkembang secara ekstrem, menghasilkan batang tubuh kaku yang tidak mampu menekuk ke samping. Tubuhnya hanya cocok untuk pergerakan kuadrupedal di darat.^[11] Meskipun gagasan Riggs secara bertahap terlupakan selama paruh pertama abad kedua puluh, gagasan tentang sauropoda sebagai hewan darat telah mendapatkan dukungan sejak tahun 1950-an, dan sekarang diterima secara universal di kalangan ahli paleontologi.^[81][82] Pada tahun 1990, ahli paleontologi Stephen Czerkas menyatakan bahwa Brachiosaurus mungkin sesekali masuk ke dalam air untuk mendinginkan diri (bertermoregulasi).^[83] Brachiosaurus diperkirakan berjalan dengan kecepatan 149 meter per detik (540 km/h; 330 mph).^[84]

Postur leher

Perdebatan yang sedang berlangsung berkisar seputar postur leher brachiosaurid, dengan perkiraan mulai dari orientasi yang hampir vertikal hingga horizontal.^[85] Gagasan tentang postur yang hampir vertikal pada sauropoda secara umum populer hingga tahun 1999, ketika Stevens dan Parrish berargumen bahwa leher sauropoda tidak cukup fleksibel untuk ditahan dalam pose tegak melengkung huruf S, dan sebaliknya ditahan secara horizontal.^[70][86] Merefleksikan penelitian ini, berbagai surat kabar menerbitkan berita yang mengkritik perakitan Brachiosaurus di Field Museum karena memiliki leher yang melengkung ke atas. Ahli paleontologi museum, Olivier Rieppel dan Christopher Brochu membela postur tersebut pada tahun 1999, dengan mencatat tungkai depan yang panjang dan tulang belakang yang miring ke atas. Mereka juga menyatakan bahwa spina neural yang paling berkembang untuk perlekatan otot yang posisinya berada di wilayah gelang bahu akan memungkinkan leher untuk diangkat dalam postur yang menyerupai jerapah. Lebih jauh lagi, pose semacam itu akan membutuhkan lebih sedikit energi daripada menurunkan lehernya, dan cakram antar-vertebra tidak akan mampu menahan tekanan yang disebabkan oleh kepala yang menunduk dalam jangka waktu yang lama (meskipun menurunkan lehernya untuk minum pastilah dimungkinkan).^[87] Beberapa studi terbaru juga mendukung leher yang mengarah lebih ke atas. Christian dan Dzemski (2007) memperkirakan bahwa bagian tengah leher pada Giraffatitan miring sebesar enam puluh hingga tujuh puluh derajat; postur horizontal hanya dapat dipertahankan untuk jangka waktu yang singkat.^[68]

Dengan kepala yang tertahan tinggi di atas jantung, brachiosaurid akan memiliki sistem kardiovaskular yang tertekan. Diperkirakan bahwa jantung Brachiosaurus harus memompa tekanan darah dua kali lipat dari jerapah agar darah mencapai otak, dan kemungkinan beratnya mencapai 400 kg (880 pon).^[88] Jarak antara kepala dan jantung akan berkurang oleh kelengkungan S pada leher hingga lebih dari 2 meter (6+1⁄2 ft) bila dibandingkan dengan postur yang sepenuhnya vertikal. Lehernya juga mungkin diturunkan selama lokomosi sebesar dua puluh derajat.^[68] Dalam mempelajari telinga bagian dalam Giraffatitan, Gunga & Kirsch (2001) menyimpulkan bahwa brachiosaurid akan lebih sering menggerakkan leher mereka ke arah lateral daripada ke arah dorsal-ventral saat makan.^[68][89]

Cara makan dan diet

Brachiosaurus diyakini merupakan perenggut tingkat tinggi, memakan dedaunan yang berada jauh di atas tanah. Sekalipun ia tidak menahan lehernya mendekati vertikal, melainkan memiliki leher yang tidak terlalu miring, ketinggian kepalanya mungkin masih mencapai lebih dari 9 meter (30 ft) di atas tanah.^[27][61] Hewan ini kemungkinan besar memakan dedaunan di atas ketinggian 5 meter (16 ft). Hal ini tidak menutup kemungkinan bahwa terkadang ia juga makan di posisi yang lebih rendah, antara 3 dan 5 meter (9,8 dan 16,4 ft) ke atas.^[61] Dietnya kemungkinan besar terdiri dari ginkgo, konifer, pakis pohon, dan sikas besar, dengan asupan yang diperkirakan mencapai 200 hingga 400 kilogram (440 hingga 880 pon) materi tumbuhan setiap harinya dalam sebuah studi tahun 2007.^[61] Cara makan brachiosaurid melibatkan gerakan rahang atas-bawah yang sederhana.^[90] Sama seperti pada sauropoda lainnya, hewan ini akan menelan materi tumbuhan tanpa pemrosesan oral lebih lanjut, dan mengandalkan fermentasi usus belakang untuk memproses makanannya.^[85] Giginya agak berbentuk seperti sendok dan menyerupai pahat.^[91] Gigi semacam itu dioptimalkan untuk memotong tanpa pilih-pilih,^[92] dan rahang yang relatif lebar mampu memotong materi tumbuhan dalam jumlah besar.^[91] Sekalipun seekor Brachiosaurus seberat empat puluh ton akan membutuhkan setengah ton pakan rumput, kebutuhan diet tersebut dapat dipenuhi melalui gerakan memotong yang normal dari kepalanya. Apabila ia makan selama enam belas jam sehari, menggigit antara sepersepuluh hingga dua pertiga kilogram, dan mengambil satu hingga enam gigitan per menit, asupan makanan hariannya secara kasar akan setara dengan 1,5 persen dari massa tubuhnya, sebanding dengan kebutuhan gajah modern.^[93]

Karena Brachiosaurus berbagi habitatnya, yaitu Morrison, dengan banyak spesies sauropoda lainnya, spesialisasinya untuk makan di ketinggian yang lebih tinggi akan menjadi bagian dari sistem pemisahan relung, sehingga taksa yang berbeda-beda ini menghindari persaingan langsung satu sama lain. Pohon pakan yang khas mungkin menyerupai Sequoiadendron. Fakta bahwa pohon konifer setinggi itu relatif jarang ditemui di Morrison mungkin menjelaskan mengapa Brachiosaurus jauh lebih jarang ditemukan dalam ekosistemnya ketimbang kerabatnya, Giraffatitan, yang tampaknya merupakan salah satu sauropoda paling melimpah di Tendaguru.^[94] Brachiosaurus, dengan lengannya yang lebih pendek dan bahu yang lebih rendah, tidak beradaptasi sebaik Giraffatitan untuk menjadi perenggut tingkat tinggi.^[95]

Terdapat pendapat yang mengusulkan bahwa Brachiosaurus dapat berdiri tegak dengan tungkai belakangnya untuk makan, dengan memanfaatkan ekornya untuk topangan tambahan di tanah.^[48] Sebuah analisis terperinci berbasis pemodelan fisik mengenai kemampuan berdiri tegak sauropoda oleh Heinrich Mallison menunjukkan bahwa meskipun banyak sauropoda dapat berdiri tegak, bentuk tubuh yang tidak biasa dan rasio panjang tungkai brachiosaurid membuat kelompok ini sangat tidak cocok untuk berdiri tegak. Posisi pusat massanya yang berada di depan akan menyebabkan masalah pada stabilitas, dan membutuhkan kekuatan yang sangat besar pada panggulnya untuk memperoleh postur yang tegak. Brachiosaurus juga hanya akan mendapatkan tambahan ketinggian merenggut sebesar 33 persen, jika dibandingkan dengan sauropoda lain, di mana perilaku berdiri tegak tersebut dapat melipatgandakan ketinggian merenggut mereka hingga tiga kali lipat.^[96] Postur bipedal mungkin diadaptasi oleh Brachiosaurus pada situasi-situasi luar biasa, seperti pada saat pertarungan dominasi antarjantan.^[97]

Mobilitas ke arah bawah dari leher Brachiosaurus memungkinkannya untuk mencapai perairan terbuka yang sejajar dengan kakinya, sembari berdiri tegak. Jerapah modern melebarkan tungkai depannya untuk menurunkan mulut dalam posisi yang relatif horizontal, agar lebih mudah meneguk air. Sangat kecil kemungkinannya Brachiosaurus dapat memperoleh postur stabil dengan cara ini, sehingga memaksa hewan tersebut untuk membenamkan moncongnya hampir secara vertikal ke permukaan danau atau sungai. Hal ini akan merendam lubang hidung berdagungnya jika memang posisinya terletak di ujung moncong seperti yang dihipotesiskan oleh Witmer. Oleh karena itu, pada tahun 2016 Hallett dan Wedel menolak interpretasinya dan menyatakan bahwa lubang hidung tersebut nyatanya terletak di bagian atas kepala, di atas lubang hidung tulang, seperti yang diyakini sebelumnya secara tradisional. Lubang hidungnya mungkin telah mengevolusikan posisinya yang tertarik ke belakang tersebut untuk memungkinkan hewan ini bernapas sembari minum.^[98]

Fungsi lubang hidung

Bukaan hidung bertulang dari neosauropoda seperti Brachiosaurus berukuran besar dan terletak di bagian atas tengkorak mereka. Secara tradisional, lubang hidung berdaging pada sauropoda juga dianggap terletak di bagian atas kepala, kira-kira di bagian belakang bukaan hidung bertulang, karena hewan-hewan ini secara keliru dianggap bersifat amfibi, yang menggunakan bukaan hidung besar mereka sebagai snorkel saat berendam. Ahli paleontologi Amerika Serikat Lawrence M. Witmer menolak rekonstruksi ini pada tahun 2001, dengan menunjukkan bahwa semua hewan darat vertebrata yang masih hidup memiliki lubang hidung luar berdaging yang terletak di bagian depan bukaan hidung bertulangnya. Lubang hidung berdaging pada sauropoda semacam itu kemungkinan terletak di posisi yang lebih ke depan lagi, di bagian depan fosa narial, yakni lekukan yang memanjang jauh di depan bukaan hidung bertulang menuju ujung moncong.^[99]

Czerkas berspekulasi mengenai fungsi hidung brachiosaurid yang ganjil tersebut, dan menunjukkan bahwa tidak ada cara yang konklusif untuk menentukan di mana letak lubang hidungnya, kecuali jika sebuah kepala dengan cetakan kulit ditemukan. Ia menduga bahwa bukaan hidung yang melebar akan memberi ruang bagi jaringan yang berkaitan dengan kemampuan mencium hewan tersebut, yang akan membantunya mencium tumbuh-tumbuhan yang tepat. Ia juga mencatat bahwa pada reptil modern, keberadaan tulang hidung yang menonjol, membesar, dan terangkat dapat berkorelasi dengan tanduk berdaging dan tonjolan berbonggol, dan bahwa Brachiosaurus serta sauropoda lain yang berhidung besar bisa saja memiliki jambul hidung ornamental.^[83]

Telah diusulkan bahwa sauropoda, termasuk Brachiosaurus, mungkin memiliki probosis (belalai) berdasarkan posisi lubang narial bertulangnya, untuk meningkatkan jangkauan mereka ke atas. Fabien Knoll dan rekan-rekannya membantah hal ini untuk Diplodocus dan Camarasaurus pada tahun 2006, dengan menemukan bahwa bukaan untuk saraf fasialis (saraf wajah) di tempurung otak berukuran kecil. Dengan demikian, saraf fasialis tersebut tidak membesar seperti pada gajah, di mana saraf ini terlibat dalam mengoperasikan susunan otot probosis yang rumit. Namun, Knoll dan rekan-rekannya juga mencatat bahwa saraf fasialis pada Giraffatitan berukuran lebih besar, dan oleh karena itu kemungkinan adanya probosis pada genus ini tidak dapat dikesampingkan.^[100]

Metabolisme

Seperti sauropoda lainnya, Brachiosaurus kemungkinan bersifat homeotermik (mempertahankan suhu internal yang stabil) dan endotermik (mengendalikan suhu tubuh melalui cara internal) setidaknya pada masa pertumbuhan, yang berarti bahwa ia dapat secara aktif mengendalikan suhu tubuhnya ("berdarah panas"), menghasilkan panas yang diperlukan melalui laju metabolisme basal yang tinggi pada sel-selnya.^[85] Russel (1989) menggunakan Brachiosaurus sebagai contoh dinosaurus yang kemungkinannya kecil untuk memiliki sifat endotermik, karena kombinasi ukurannya yang sangat besar (yang dapat memicu panas berlebih) dan kebutuhan kalori yang besar untuk memicu sifat endotermik.^[101] Sander (2010) menemukan bahwa perhitungan ini didasarkan pada perkiraan massa tubuh yang tidak tepat dan asumsi yang keliru mengenai permukaan pendinginan yang tersedia, karena keberadaan kantong udara yang besar belum diketahui pada saat studi tersebut dilakukan. Ketidakakuratan ini mengakibatkan perkiraan yang terlalu tinggi untuk produksi panas dan perkiraan yang terlalu rendah untuk pelepasan panas.^[85] Lengkung hidung yang besar telah didalilkan sebagai bentuk adaptasi untuk mendinginkan otak, yakni sebagai permukaan untuk pendinginan darah secara evaporatif (penguapan).^[101]

Kantung udara

Sistem pernapasan sauropoda, sama seperti pada burung, memanfaatkan kantung udara. Tidak terdapat aliran udara dua arah seperti pada mamalia, di mana paru-parunya berfungsi layaknya puputan, yang pertama-tama menghirup dan kemudian mengembuskan udara. Sebaliknya, udara diisap dari trakea menuju kantung udara abdominal (perut) di dalam perut yang kemudian memompanya ke depan melalui parabronkus, yakni putaran udara, dari paru-paru yang kaku. Katup mencegah udara mengalir mundur ketika kantung udara abdominal terisi kembali; pada saat yang sama sebuah kantung udara servikal di dasar leher mengisap keluar udara bekas dari paru-paru. Kedua kantung udara berkontraksi secara bersamaan untuk memompa udara yang telah digunakan keluar dari trakea. Prosedur ini menjamin adanya aliran udara searah (unidireksional), di mana udara selalu bergerak ke satu arah ke depan di dalam paru-paru itu sendiri. Hal ini secara signifikan meningkatkan asupan oksigen dan pelepasan karbon dioksida. Tidak hanya udara mati yang dibuang dengan cepat, tetapi aliran darah di paru-paru juga berlawanan arah dengan aliran udara, sehingga menghasilkan pertukaran gas yang jauh lebih efektif.^[102]

Pada sauropoda, kantung udara tidak sekadar berfungsi sebagai alat bantu pernapasan; melalui saluran-saluran udara, kantung-kantung tersebut terhubung ke sebagian besar kerangkanya. Cabang-cabang ini, yaitu divertikula, melalui bukaan pneumatik menembus banyak tulang dan melubanginya dengan kuat. Manfaat evolusioner dari fenomena ini tidak sepenuhnya jelas, tetapi apa pun itu, hal ini sangat meringankan kerangkanya. Kantung-kantung tersebut mungkin juga melepaskan panas berlebih untuk membantu termoregulasi.^[102]

Pada tahun 2016, Mark Hallett dan Mathew Wedel untuk pertama kalinya merekonstruksi seluruh sistem kantung udara sauropoda, menggunakan B. altithorax sebagai contoh bagaimana struktur semacam itu mungkin terbentuk. Dalam rekonstruksi mereka, sebuah kantung udara abdominal berukuran besar terletak di antara panggul dan sisi paru-paru luar. Sama seperti pada burung, tiga kantung yang lebih kecil membantu proses pemompaan dari sisi bawah rongga dada: kantung udara toraks posterior di bagian belakang, kantung udara toraks anterior di bagian tengah, dan kantung udara klavikula di bagian depan, yang secara berurutan ukurannya mengecil secara bertahap. Kantung udara servikal diposisikan di bawah tulang belikat, di atas paru-paru depan. Kantung udara ini dihubungkan dengan tulang belakang melalui tabung-tabung. Divertikula mengisi berbagai fosa dan pleurocoel yang membentuk lekukan di dinding tulang vertebra. Semua ini terhubung lagi dengan sel-sel udara yang tidak fleksibel di dalam tulang.^[102]

Pertumbuhan

Ontogeni Brachiosaurus telah direkonstruksi oleh Carballido dan rekan-rekannya pada tahun 2012 berdasarkan Toni (SMA 0009), sebuah kerangka postkranial dari individu remaja muda dengan perkiraan panjang tubuh total hanya 2 meter (6,6 ft). Kerangka ini memiliki beberapa sifat unik yang sama dengan holotipe B. altithorax, yang mengindikasikan bahwa ia dapat dirujuk ke spesies ini. Kesamaan-kesamaan ini meliputi peninggian pada bilah belakang ilium; ketiadaan lamina postspinal; spina neural vertikal di punggung; sebuah ilium dengan takik samar di antara apendiks untuk iskium dan bilah belakang; serta ketiadaan tonjolan samping pada tulang paha atas. Terdapat pula perbedaan; hal ini mungkin mengindikasikan bahwa individu remaja tersebut nyatanya bukan merupakan individu B. altithorax, melainkan termasuk dalam spesies baru. Atau sebagai alternatif, hal-hal tersebut mungkin dapat dijelaskan sebagai sifat remaja yang akan berubah ketika hewan tersebut dewasa.^[103]

Perubahan ontogenetik semacam itu terutama dapat diperkirakan pada proporsi suatu organisme. Vertebra leher tengah pada SMA 0009 sangat pendek untuk ukuran sauropoda, yaitu hanya 1,8 kali lebih panjang daripada tingginya, dibandingkan dengan rasio 4,5 pada Giraffatitan. Hal ini menunjukkan bahwa leher brachiosaurid menjadi jauh lebih panjang secara proporsional sementara punggung mereka, sebaliknya, mengalami pertumbuhan negatif relatif. Humerus pada SMA 0009 relatif kekar: tulang ini lebih ramping daripada milik sebagian besar titanosauriform basal tetapi lebih tebal daripada tulang lengan atas B. altithorax. Hal ini menunjukkan bahwa tulang tersebut sudah memanjang pada tahap remaja awal dan menjadi lebih ramping selama pertumbuhannya. Hal ini bertolak belakang dengan diplodocoid dan macronaria basal, di mana humerus mereka yang ramping bukan disebabkan oleh pertumbuhan alometrik semacam itu. Brachiosaurus juga tampaknya mengalami pemanjangan pada metakarpal, yang pada individu remaja berukuran lebih pendek dibandingkan dengan panjang radiusnya; SMA 0009 memiliki rasio hanya sebesar 0,33, yang terendah yang diketahui dalam seluruh kelompok Neosauropoda.^[103]

Perubahan ontogenetik lain yang masuk akal adalah peningkatan pneumatisasi pada vertebra. Selama masa pertumbuhan, divertikula dari kantong udara menembus tulang dan melubanginya. SMA 0009 sudah memiliki pleurocoel, yakni ekskavasi pneumatik, di sisi-sisi vertebra lehernya. Rongga ini dipisahkan oleh sebuah bubungan tetapi selain itu strukturnya masih sangat sederhana, bila dibandingkan dengan sistem bubungan yang sangat kompleks yang biasanya ditunjukkan oleh sauropoda turunan (derived) dewasa. Vertebra dorsalnya masih sama sekali belum memilikinya.^[103]

Terdapat dua sifat yang tidak begitu jelas berkaitan dengan ontogeni. Spina neural pada vertebra dorsal belakang dan vertebra sakral depan sangat memipih secara transversal, yang berukuran delapan kali lebih panjang dari depan ke belakang daripada lebarnya dari sisi ke sisi. Lamina spinodiapofiseal atau "SPOL", yakni bubungan yang normalnya membentang dari setiap sisi spina neural menuju setiap diapofisis, prosesus transversal yang menahan faset kontak untuk kepala tulang rusuk atas, sama sekali tidak ada. Kedua sifat tersebut mungkin saja merupakan autapomorfi, karakter turunan unik yang membuktikan bahwa SMA 0009 mewakili spesies yang berbeda, tetapi ada indikasi bahwa sifat-sifat ini juga terkait dengan pertumbuhan. Dari sauropoda basal Tazoudasaurus, diketahui ada seekor individu remaja muda yang juga tidak memiliki lamina spinodiapofiseal, sedangkan bentuk dewasanya memiliki bubungan yang baru mulai tumbuh. Lebih jauh lagi, seekor individu remaja yang sangat muda dari Europasaurus memiliki SPOL yang lemah namun ini berkembang dengan baik pada individu-individu dewasa. Kedua kasus ini mewakili satu-satunya temuan di mana kondisi tersebut dapat diperiksa; hal ini mengisyaratkan bahwa SPOL berkembang selama masa pertumbuhan. Karena bubungan ini memperlebar spina neural, kompresi transversalnya bukanlah sifat yang mandiri dan perkembangan SPOL sangat mungkin mendahului penebalan spina neural seiring hewan tersebut menjadi lebih dewasa.^[103]

Sauropoda kemungkinan mampu bereproduksi secara seksual sebelum mereka mencapai ukuran individu maksimumnya. Laju pematangan berbeda-beda di antara setiap spesies. Struktur tulangnya mengindikasikan bahwa Brachiosaurus mampu bereproduksi ketika mencapai empat puluh persen dari ukuran maksimalnya.^[104] Pada tahun 2005, Jack Horner memperkirakan bahwa Brachiosaurus mencapai usia dewasa dalam waktu kurang dari 20 tahun.^[105]